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Received el 20-04-2020 . Accepted el 11-12-2020 * Corresponding author. Email: alvaro.monteros@iniap.gob.ec Late blight resistance of Ecuadorian potato landraces: field evaluation and farmer’s perception Resistencia a lancha de papas nativas ecuatorianas: evaluación en campo y percepción de agricultores Míldio de batata do Equador: avaliação de campo e percepção dos agricultores Álvaro Monteros-Altamirano 1* and Ricardo Delgado 2 1 Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, INIAP, Departamento Nacional de Recursos Fitogenéticos. Estación Experimental Santa Catalina. Quito. Código Postal: iVBORw0KGgoAAAANSUhEUgAAABAAAAAQCAIAAACQkWg2AAABL0lEQVR4nGP5//8/Awzce7f1 /tvtr76cg4uI8RgpCnsqCXnDRVgg1Ndfzw/fq3j//TYDKgBqBqJbr1bZKnVws0lCNQBV77gR /+vvl0jDY1dezN1/s1eETwBZG9AgoAIPjYVAPSANQLOBqhnwAqACoDKgHhagu+EumXxQC00d GzMP3CygMqBiFqAv4dK59tcgTgK6DS745OOhkw9bINqAilmQwwQZAG0D+gQYShby1UYyBSce tkDCgAW/04EqTjxsdVadAtHAAA9W/HqQuYQ1AF2FogHIx+UNiGqgH+6/2wbnsgBjHqsGYIhB GMBQOvdkAoQNVMwCTCfAmIdExfLzVkASGDgQBhoQ5FQFKgb5AZhOIEkDj0+AMQhUxgDxNDCF AOMca+KDm42S+OB6iEneAKkQp/ZDwx7EAAAAAElFTkSuQmCC 171108. Correo electrónico: alvaro.monteros@iniap.gob.ec; . 2 Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, INIAP, Programa Nacional de Banano y Plátano. iVBORw0KGgoAAAANSUhEUgAAABAAAAAQCAIAAACQkWg2AAABL0lEQVR4nGP5//8/Awzce7f1 /tvtr76cg4uI8RgpCnsqCXnDRVgg1Ndfzw/fq3j//TYDKgBqBqJbr1bZKnVws0lCNQBV77gR /+vvl0jDY1dezN1/s1eETwBZG9AgoAIPjYVAPSANQLOBqhnwAqACoDKgHhagu+EumXxQC00d GzMP3CygMqBiFqAv4dK59tcgTgK6DS745OOhkw9bINqAilmQwwQZAG0D+gQYShby1UYyBSce tkDCgAW/04EqTjxsdVadAtHAAA9W/HqQuYQ1AF2FogHIx+UNiGqgH+6/2wbnsgBjHqsGYIhB GMBQOvdkAoQNVMwCTCfAmIdExfLzVkASGDgQBhoQ5FQFKgb5AZhOIEkDj0+AMQhUxgDxNDCF AOMca+KDm42S+OB6iEneAKkQp/ZDwx7EAAAAAElFTkSuQmCC Estación Experimental Litoral Sur. Correo electrónico: Ricardo.delgado@iniap.gob.ec; . Abstract Late blight, caused by Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, is one of the most devastating diseases of potato world-wide. A field experiment, in a location under high P. infestans pressure, was carried out in Ecuador to assess resistance or susceptibility to late blight of 31 potato landraces collected in Carchi, Chimborazo and Loja. Resistant commercial varieties (I-Fripapa) and a susceptible (Superchola) were included as references. Based on the Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC) three categories were scored: resistant, intermediate and susceptible. The landraces under study showed different responses to late blight in the experimental field. Only, five landraces showed the best field resistance: Uva, Chaucha roja, Guata amarilla, Coneja and Chaucha ratona. Additionally, a survey to 150 farmers growing potato landraces in these three provinces identified the main diseases affecting their potatoes. Informal conversations with these farmers both during the collections and during farmer meetings provided additional information regarding late blight and their perception of landrace resistance. Similar to farmers growing commercial varieties also farmers currently cultivating landraces consider late blight as the main disease in their potatoes. Probably the broad crop diversity on their farms and the planting of potato landrace mixtures reduces the late blight severity 506 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 effects within their potato fields. Possible strategies to improve late blight resistance in potato in Ecuador could include the identification of accessions with resistance among local landraces, wild potato relatives and/or the introduction of new sources of resistance from other origins. Key words: disease, AUDPC, diversity, Phytophthora infestans, Solanum tuberosum L. Resumen La lancha (tizón tardío), causada por Phytophthora infestans es una de las enfermedades más devastadoras de la papa en el mundo. Un experimento de campo, en un lugar con alta presión de P. infestans, en Ecuador, permitió evaluar la resistencia o susceptibilidad a esta enfermedad en 31 variedades locales de papa recolectadas en Carchi, Chimborazo y Loja. Se incluyeron como referencias una variedad comercial resistente (I-Fripapa) y otra susceptible (Superchola). Con base en el área bajo la curva de progreso de la enfermedad (AUDPC), se establecieron tres categorías: resistente, intermedia y susceptible. Las variedades en estudio mostraron diferentes respuestas a la enfermedad y solo cinco variedades locales mostraron la mejor resistencia de campo: Uva, Chaucha roja, Guata amarilla, Coneja y Chaucha ratona. Además, una encuesta a 150 agricultores que cultivan variedades locales de papa en estas tres provincias identificó a la lancha como la más importante. Conversaciones informales durante las colectas y reuniones de estos agricultores, proporcionaron información sobre la resistencia de sus variedades locales a la lancha. Probablemente, la amplia diversidad de cultivos en sus granjas y la siembra de mezclas de variedades locales de papa reducen los efectos de severidad de la lancha dentro de sus campos. Una posible estrategia para mejorar la resistencia a lancha de papa puede ser la identificación de accesiones con resistencia entre variedades nativas locales, parientes silvestres de la papa o la introducción de nuevas fuentes de resistencia de otros orígenes. Palabras clave: AUDPC, diversidad, Phytophthora infestans, Solanum tuberosum L. Resumo Lancha (requeima), causada por Phytophthora infestans, é uma das doenças da batata mais devastadoras do mundo. Um experimento de campo, em local com alta pressão de P. infestans, no Equador, permitiu avaliar a resistência ou suscetibilidade a esta doença em 31 variedades locais de batata coletadas em Carchi, Chimborazo e Loja. Uma variedade comercial resistente (I-Fripapa) e outra suscetível (Superchola) foram incluídas como referências. Com base na área sob a curva de progresso da doença (AUDPC), foram estabelecidas três categorias: resistente, intermediário e suscetível. As variedades em estudo apresentaram diferentes respostas à doença e apenas cinco variedades locais apresentaram 507 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 a melhor resistência de campo: Uva, Chaucha, Roja, Guata amarilla, Coneja e Chaucha ratona. Além disso, uma pesquisa com 150 agricultores que cultivam variedades locais de batata nessas três províncias identificou o barco como o mais importante. Conversas informais durante as coletas e reuniões desses agricultores forneceram informações sobre a resistência de suas variedades locais ao barco. Provavelmente, a grande diversidade de culturas em suas fazendas e o plantio de misturas de variedades locais de batata reduzem os efeitos da severidade do barco em seus campos. Uma possível estratégia para melhorar a resistência à lancha de batata pode ser a identificação de acessos com resistência entre variedades nativas locais, parentes selvagens da batata ou a introdução de novas fontes de resistência de outras origens. Palavras chave: AUDPC, diversidade, Phytophthora infestans, Solanum tuberosum L. Introducción El Tizón tardío, causado por Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, es una de las enfermedades más devastadoras de la papa en todo el mundo (Birch y Whisson, 2001). Ésta enfermedad es también un factor limitante en la producción de la papa en Ecuador (Oyarzún et al., 2002). Se ha observado que, bajo condiciones climáticas extremas, el cultivo de papa puede ser destruido dentro de pocos días, después de los primeros síntomas visibles (Oyarzún et al., 2001). Toda la información sobre la importancia del tizón tardío se basa en papas cultivadas comercialmente en Ecuador. Sin embargo, agricultores ecuatorianos también mantienen variedades autóctonas de papa en sus campos (Monteros et al., 2017). Estas variedades locales han soportado estrés biótico y abiótico durante generaciones y aún se mantienen en condiciones de bajo consumo. La resistencia al tizón tardío puede basarse en la resistencia vertical o la resistencia horizontal. Introduction Late blight, caused by Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, is one of the most devastating diseases of potato world-wide (Birch and Whisson, 2001). The disease is also a limiting factor in potato production in Ecuador (Oyarzún et al., 2002). It has been observed that under extreme climatic conditions, the potato crop can be destroyed within a few days after the first symptoms are visible (Oyarzún et al., 2001). All the information on the importance of late blight is based on commercially grown potatoes in Ecuador. However, Ecuadorian farmers also maintain old potato landraces in their fields (Monteros et al., 2017). These landraces have endured biotic and abiotic stresses for generations and are still maintained under low input conditions. Resistance to late blight may be based on vertical resistance or horizontal resistance. Vertical resistance is based on major genes which include amongst others the so- called the NBS-LRR type of resistance 508 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 genes (nucleotide binding site, NBS and leucine rich repeat region, LRR). Such resistance (R)-genes often originate from wild relatives of potato (Van der Vossen et al., 2003; Tan et al., 2008; Pel et al., 2009; Lokossou et al., 2010; Jacobs et al., 2010). Horizontal resistance, also known as quantitative or field resistance, is based on multiple genes that each have a relatively small effect and, in theory, render the host partially resistant to all races of the pathogen (Pereira et al., 2012). Some authors consider field resistance more stable than resistance based on R-genes (Pereira et al., 2012; Wulff et al., 2007; Brown and Caligari, 2008). However, also pyramiding of R-genes has been suggested as a strategy for obtaining late blight resistance (Tan et al., 2010). The Andean cultivated potatoes S. tuberosum ssp. andigenum and S. phureja are reported to have quantitative resistance (Cañizares and Forbes, 1995; Pereira et al., 2012). Perez et al. (2014) assessed wild and cultivated potato accessions for resistance to the oomycete pathogen Phytophthora infestans, wide phenotypic variation was found. Gabriel et al. (2007), found good quantitative resistance in S. tuberosum ssp. andigenum accessions when compared to accessions of S. stenotomum, S. juzepczukii and S. ajanhuiri from Bolivia. In evaluations of Ecuadorian landraces of S. phureja, mostly susceptible material was found, but also some accessions with field resistance to late blight were identified (Cañizares and Forbes, 1995). One of the resistant accessions La resistencia vertical se basa en genes principales que incluyen, entre otros, el denominado tipo de genes de resistencia NBS-LRR (sitio de unión de nucleótidos, NBS y región de repetición rica de leucina, LRR). Tales genes de resistencia (R) a menudo se originan en parientes silvestres de la papa (Van der Vossen et al., 2003; Tan et al., 2008; Pel et al., 2009; Lokossou et al., 2010; Jacobs et al., 2010). La resistencia horizontal, también conocida como cuantitativa o resistencia de campo, se basa en múltiples genes, cada uno tiene un efecto relativamente pequeño y, en teoría, hace que el huésped sea parcialmente resistente a todas las razas del patógeno (Pereira et al., 2012). Algunos autores consideran que la resistencia de campo es más estable que la resistencia basada en genes R (Pereira et al., 2012; Wulff et al., 2007; Brown y Caligari, 2008). Sin embargo, también se ha sugerido la piramidación de genes R como una estrategia para obtener resistencia al tizón tardío (Tan et al., 2010). Las papas andinas cultivadas S. tuberosum ssp. andigenum y S. phureja reportan que tienen resistencia cuantitativa (Cañizares y Forbes, 1995; Pereira et al., 2012). Pérez et al. (2014) evaluaron accesiones de papa silvestre y cultivada para la resistencia al patógeno oomiceto Phytophthora infestans, y se encontró una amplia variación fenotípica. Gabriel et al. (2007), encontraron buena resistencia cuantitativa en accesiones de S. tuberosum ssp. Andigenum en comparación con las 509 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 of S. phureja (CHS-625) was crossed with a susceptible S. tuberosum DH line (PS-3) producing a dihaploid hybrid population that segregated for quantitative resistance (Trognitz et al., 2001). In this population QTLs associated with field resistance to late blight under short-day conditions were identified (Ghislain et al., 2001; Trognitz et al., 2002). Also two PR-1 genes have been isolated and proposed to play a role in horizontal late blight resistance in S. phureja (Evers et al., 2006). In conclusion, Andean potatoes show quite some variation in resistance to late blight, but unfortunately many of them are susceptible. However, field resistance does exist and accessions with this characteristic have been used in breeding programs. In this study selected Ecuadorian landraces from three provinces were evaluated for late blight resistance under natural conditions. This evaluation was connected with the farmers’ perception on their landraces in relation to late blight resistance and their understanding of potato landrace management in the field. Materials and methods Plant materials Thirty-one Ecuadorian potato landraces collected in the provinces of Carchi, Chimborazo and Loja, which are areas of high potato diversity, were included in this study. Three of these landraces are classified as S. tuberosum diploid Andigenum Group; one landrace as S. tuberosum triploid Andigenum Group; and 27 landraces as S. tuberosum tetraploid Andigenum accesiones de S. stenotomum, S. juzepczukii y S. ajanhuiri de Bolivia. En evaluaciones de las variedades locales ecuatorianas de S. phureja se encontró material mayormente susceptible, pero también se identificaron algunas accesiones con resistencia de campo al tizón tardío (Cañizares y Forbes, 1995). Una de las accesiones resistentes de S. phureja (CHS-625) fue cruzada con una línea susceptible de S. tuberosum DH (PS-3) produciendo una población hibrida diploide que se segrega por la resistencia cuantitativa (Trognitz et al., 2001). En esta población fueron identificados QTLs asociados con el campo de resistencia al tizón tardío bajo condiciones de días cortos (Ghislain et al., 2001; Trognitz et al., 2002). También, dos genes de PR-1 han sido aislados y propuestos para jugar un rol en la resistencia horizontal del tizón tardío en S. phureja (Evers et al., 2006). En conclusión, las papas andinas muestran bastante variación en la resistencia al tizón tardío, pero, desafortunadamente muchas de ellas son susceptibles. Sin embargo, la resistencia de campo existe y las accesiones con estas características han sido usadas en programas de crianza. En este estudio, variedades locales ecuatorianas seleccionadas de tres provincias fueron evaluadas por su resistencia al tizón tardío bajo condiciones naturales. Esta evaluación se relacionó con la percepción de agricultores sobre sus variedades locales en relación a la resistencia del tizón tardío y 510 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 Group (Spooner et al., 2007; Spooner et al., 2014). The ploidy levels of all the materials were confirmed by flow cytometry as described in Monteros et al. (2017). The 31 landraces were selected from 152 native potatoes, which had been genotyped previously with 8 SSRs (Monteros et al., 2017). Farmers from Carchi, which is at the border with Colombia, provided ‘Parda mejorada’ and ‘Parda pastusa’ as landraces. However, there are also Colombian commercial varieties under these names. According to Ñustez (2011), the Colombian ‘Parda pastusa’, was produced by a cross [‘Quincha’ (S. tuberosum ssp. andigenum) x ‘Tocana colorada’ (S. tuberosum ssp. andigenum)]. The material of ‘Parda pastusa’ used in this study was triploid, therefore considered as landrace. No additional information was gotten on ‘Parda mejorada’. ‘Uva’ was collected as a landrace but turned out to be genetically distant from all other potato landraces (Monteros et al., 2017). It is apparently a spontaneous hybrid Andigenum x Chilotanum (Ghislain et al., 2009). In this study resistant cultivar (I-Fripapa) and a susceptible (Superchola) were included as reference (Pumisacho and Velásquez, 2009). Farmer’s information One hundred fifty surveys were conducted with farmers growing potato landraces in the provinces of Carchi, Chimborazo and Loja (Monteros, 2018). The survey included a question regarding the main diseases affecting the potato landraces. Farmers provided common names of the diseases affecting their landraces. This information was compared to Oyarzún et al. (2002) who su entendimiento del manejo de variedades locales de papa en el campo. Materiales y métodos Material vegetal Treinta y un variedades locales ecuatorianas recolectadas en las provincias de Carchi, Chimborazo y Loja, las cuales son áreas de alta diversidad de papa, fueron incluidas en este estudio. Tres de estas variedades locales son clasificadas como S. tuberosum diploide Grupo Andigenum; una variedad local como S. tuberosum triploide Grupo Andigenum; y 27 variedades locales como S. tuberosum tetraploide Grupo Andigenum (Spooner et al., 2007; Spooner et al., 2014). Los niveles de ploidía de todos los materiales fueron confirmados por flujo citométrico, como lo descrito por Monteros et al. (2017). Las treinta y un variedades locales fueron seleccionadas de 152 papas nativas, las cuales habían sido genotipadas previamente con 8 SSRs (Monteros et al., 2017). Agricultores de C a r c h i , al el l í m i t e c o n Colombia, proporcionaron ‘‘Parda mejorada’’ y ‘‘Parda pastusa’’ como variedades locales. Sin embargo, también existen variedades comerciales colombianas bajo estos nombres. De acuerdo con Ñustez (2011), La ‘‘Parda pastusa’’ colombiana, fue producida por un cruce [‘Quincha’ (S. tuberosum ssp. andigenum) x ‘Tocana colorada’ (S. tuberosum ssp. andigenum)]. El material de ‘‘Parda pastusa’’ usado en este estudio fue triploide, por lo tanto, 511 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 described potato diseases present in Ecuador. Also, informal conversations with farmers both during the collections and during farmer meetings provided information regarding late blight and their perception of landrace resistance. Field experiment A field experiment was carried out to assess resistance or susceptibility of Ecuadorian potato landraces to late blight. The experiment was conducted in Quito at the Santa Catalina Experimental Station (EESC) of the National Institute for Agricultural Research (INIAP) located at 3050 m.a.s.l, Longitude: 78º33’15” and Latitude: 00º22’4” S. The average annual temperature is 13 ºC, the annual precipitation: 1432.1 mm, and the relative humidity (annual average) 72.5 % (data from Izobamba Meteorological Station, in EESC). This location was selected because it is under high P. infestans pressure. In the past, 36 complex races of P. infestans were identified at this location (Tello, 2008). A complete random block design with four repetitions was used. The landraces were planted in single row plots of ten plants per repetition, with a plant spacing of 0.25 m and a row spacing of 1.0 m. One application of contact fungicide (Mancozeb) was done after 30 days of emergence to protect the plants from complete devastation by late blight. This protocol is common practice at Santa Catalina station due to the high disease pressure. It is also recommended by the International Potato Center (2006). The plant materials were evaluated under natural infection pressure. The severity of the foliage damage caused by late blight (as a percentage of leaf es considerado como variedad local. No se obtuvo información adicional sobre ‘Parda mejorada’. ‘Uva’ fue recolectada como una variedad local, pero resultó ser genéticamente distante de todas aquellas variedades locales de papa (Monteros et al., 2017). Esta es aparentemente un hibrido espontáneo de Andigenum x Chilotanum (Ghislain et al., 2009. En este estudio fueron incluidos el cultivar resistente (I-Fripapa) y uno susceptible (Superchola) como referencia (Pumisacho y Velásquez, 2009). Información de agricultores Ciento cincuenta encuestas fueron conducidas por agricultores que siembran variedades locales de papa en las provincias de Carchi, Chimborazo y Loja (Monteros, 2018). La encuesta incluyó una pregunta con respecto a las principales enfermedades que afectan las variedades locales de papa. Los agricultores proporcionaron nombres comunes de las enfermedades que afectan sus variedades locales. Esta información fue comparada con Oyarzún et al. (2002) quien describió las enfermedades de la papa presentes en Ecuador. También, conversaciones informales con agricultores durante las recolecciones y las reuniones proporcionaron información con respecto al tizón tardío y su percepción de la resistencia de variedades locales. Experimento de campo Un experimento de campo se llevó a cabo para evaluar la resistencia o susceptibilidad de variedades locales de papas ecuatorianas al tizón tardío. El experimento se desarrolló en Quito en la Estación Experimental de 512 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 surface) was assessed every 7 days for 4 weeks. The evaluation started when the first symptoms were observed (62 days after emergence). The late blight assessments were used to calculate the Area Under the Disease Progress Curve (AUDPC) following Forbes et al. (2014): n AUDPC = ∑ [(Y i + n1 + Y i )/2] [X i + 1 - X i ] i=1 In which Y i = late blight severity (per plot) at the ith observation, X i = time (days) at the ith observation, and n = total number of observations. Disease severity is evaluated as the percentage of foliage area that is infected, the higher the AUDPC the more disease in the genotype. A 0 to 9 scale is used to identify resistant, moderately resistance and susceptible genotypes but a reference is needed (Forbes et al., 2014). Data analysis SAS (release 9.1, SAS Institute, Inc., Cary, NC) was used to perform an ANOVA analysis. A LSD Fisher test on the AUDPC data was performed in Infostat® (Di Rienzo et al., 2008) to determine the statistical significance of the differences among the landraces. Results and discussion Response to late blight of the selected Ecuadorian landraces The Analysis of Variance for the model AUDPC = Blocks + landraces, was highly significant (F= 4.16; P= 0.0001). The variation among blocks was not significant (F= 0.33; P= 0.8285) and the variation among landraces highly significant (F= 4.52; P= 0.0001). Santa Catalina (EESC) del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIAP) localizado a 3050 m. s. n. m., Longitud: 78º33’15” y Latitud: 00º22’4” S. El promedio anual de temperatura es 13 ºC, la precipitación anual: 1432,1 mm, y la humedad relativa (promedio anual) 72,5 % (datos de la estación meteorológica de Izobamba, en EESC). Esta localidad fue seleccionada por estar bajo alta presión de P. infestans. En el pasado, 36 razas complejas de P. infestans fueron identificadas en esta localidad (Tello, 2008). Se usó un diseño de bloques completamente al azar con cuatro repeticiones. Las variedades locales fueron plantadas en parcelas de una sola fila de diez plantas por repetición, con una distancia de planta de 0,25 m y una distancia entre filas de 1,0 m. Una aplicación de fungicida de contacto (Mancozeb) fue hecha después de 30 días de emergencia para proteger a las plantas de una completa devastación por tizón tardío. Este protocolo es una práctica común en la Estación de Santa Catalina debido a la alta presión de la enfermedad. Esto es también recomendado por El centro internacional de la papa (2006). Los materiales vegetales fueron evaluados bajo presión de infección natural. La severidad del daño del follaje causado por el tizón tardío (Como un porcentaje de la superficie de la hoja) se evaluó cada 7 días por 4 semanas. La evaluación comenzó cuando los primeros síntomas fueron observados (62 días después de la emergencia). Las evaluaciones del tizón tardío fueron usadas para calcular el Área bajo la curva de 513 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 Table 1. Late blight resistance of the Ecuadorian potato landraces and the two varieties. Common names of the landraces, origin, collection code, AUDPC values, LSD and ploidy levels are shown. Cuadro 1. Resistencia al tizón tardío de las razas locales de papas ecuatorianas y dos variedades. Se muestran nombres comunes de variedades locales, origen, código de colección, los valores AUDPC, LSD y los niveles de ploidía. Landrace Province Code Ploidy AUDPC (average) LSD* Uva Carchi JS-2 4x 331 A Chaucha roja Loja MPG-028 4x 374 AB Guata amarilla Loja MG-007 4x 427 ABC Coneja Chimborazo FM RA FH 002 4x 434 ABC Chaucha ratona Carchi AXC-028 2x 505 ABC Fripapa (Var.) 4x 507 ABC Superchola (Var.) 4x 557 ABCD Negra, Carriza or Catalina Loja MOPG-002 4x 589 BCD Super violeta Carchi AXC-004 4x 597 BCD Violeta común Carchi AXC-025 4x 599 BCD Curipamba Carchi AXC-016 4x 628 BCDE Colorada chaucha Loja MOPG-004 4x 663 BCDE Parda Pastusa Carchi AC-042 3x 692 BCDE Morasurco Carchi AXC-009 4x 696 BCDE Puña negra Chimborazo FM FH RA 002 4x 711 BCDEF Negra ojona Loja MG-011 4x 714 CDEF Parda mejorada Carchi AXC-020 4x 716 CDEF Bodeguera blanca Loja MOPG-009 4x 723 CDEF Semibolona Loja MG-014A 4x 759 CDEF Negra Loja MPG-033 4x 761 CDEF Colorada Loja MOPG-003 4x 768 CDEF Carriza Loja MPG-020 4x 778 CDEF Tulca hembra Chimborazo XCFM-19 4x 781 CDEFG Sulipamba Carchi AXC-003 4x 788 DEFG Colorada antigua Loja MPG-042 4x 842 DEFG Roja plancha Carchi AXC-030 4x 891 DEFG Papa chacra Loja MPG-021 2x 914 DEFG Rabo de gato Carchi AC-040 2x 917 DEFG Manuela Chimborazo AMFY-1 4x 917 EFG Rosada Carchi AXC-029 4x 919 EFG Cuchi chupa Chimborazo FMFYRA IV 005 4x 1013 FG Cacho blanco Chimborazo FM RA FH 002 4x 1069 FG Sabanera Carchi AC-034 4x 1125 G *Different letters indicate significant difference at α = 0.05. *Letras diferentes indican diferencias significativas en α = 0,05. 514 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 The LSD test ranked the landraces according to their field response to late blight (Table 1). A total of 5 landraces and 2 varieties were ranked as most resistant. Three of these landraces are from the S. tuberosum tetraploid Andigenum Group: ‘Uva’, ‘Guata amarilla’, ‘Coneja’ and ‘Chaucha roja’ and one from the S. tuberosum diploid Group: ‘Chaucha ratona’. The landrace ‘Chaucha roja’ is an early- sprouting potato but tetraploid while ‘Chaucha ratona’ is a diploid early- sprouting landrace. The landrace ‘Uva’ performed the best. The most susceptible group included the landraces: ‘Tulca hembra’, ‘Sulipamba’, ‘Colorada antigua’, ‘Roja plancha’, ‘Papa chacra’, ‘Rabo de gato’, ‘Manuela’, ‘Rosada’, ‘Cuchi chupa’, ‘Cacho blanco’ and ‘Sabanera’. The remaining landraces were ranked as intermediate in late blight progreso de la enfermedad (AUDPC) siguiendo a Forbes et al. (2014): n AUDPC = ∑ [(Y i + n1 + Y i )/2] [X i + 1 - X i ] i=1 En la cual Y i = severidad del tizón tardío (por parcela) en la observación ith, X i = tiempo (días) en la observación ith, y n = número total de observaciones. La severidad de la enfermedad es evaluada como el porcentaje del área del follaje infectada, a más alta AUDPC, más enfermedad en el genotipo. Se usó una escala de 0 a 9 para identificar genotipos resistentes, moderadamente resistentes y susceptibles, pero se necesitó una referencia (Forbes et al., 2014). Análisis de datos Se usó el programa SAS (Versión 9.1, SAS Institute, Inc., Cary, NC) para realizar un análisis ANOVA. Se utilizó iVBORw0KGgoAAAANSUhEUgAAAT8AAACvCAYAAACLt9lcAAAZ4klEQVR42u2dd3tU5bqH+QDn Q/CHZ+8tW8/Z9Ww9KsRCC4huCxbaBBBElCJNaQYiEQi9STWEhCK9lxAYQKWIBEIvQlApoQYF tufs4/Y587wz77BmstbMWmtWX7/nuu4LRWG4Mpmbp73vatQIgUAgEAiEsSCixgryFEQyUJhA 67/naSBeB191BAJhh8Ty0gRV+Ouvv5bGiN6+eDL646Vva6/U7CHmbGVFkkPlxUl2l/RswMaB rRvAUbThgiqzo5casOqba4LdZ+oFW4/drD3y/U+CS7f/J8ok/qwCFZlCnAhESMUWUQpNKTOl wJSyWtapCc1r8W+2wPHmnGO20HfJGYFSpFKaSmEmJFmokCQEiUD4UHDJrI0/1Gcv3YzuP/kD rdpzgqat3keD52wj/neWm11C84r8zEqSM0uZUarJEd9pCIT7khMZHAvu0o0fhdyYDmNWCB7q OFmVZv0W0N267yA/g3JUZo8sxrTSGlJEIGwQXURLclqCywZngFzmQn65i1FmjAopRhN/MUGI CISbotPK/rj85Z4e5GePFNOzRAgRgUiVHffmbBWdl8vfoMovU+mcJkSUzIhwys4p0WnBfwY3 y9+wyC9TycwDFsgQEVjZXb31M5VtvUj8IwvHTeF5qfwNs/wgQ0TQZCemsFJ2/WfU0DP9did5 c/QB8fOc+bF4vCJAt8pfyM+wDCFChLeyu4tX7kePnLsjxKaUnRYsxW/OXPNMFuhW+Qv5GR+i pGWFjfEpRDhfzt4/W/uvC4X0r5MRunr5lG7xpWeBXHa6nQXy61dFv3K8/IX8cp8m193531pM khGOCe+X6jz6vx2NkvzyVWPin5flrhEJyjLY7SyQhy9Ol7+Qn3UyZBHGMkIpQmSECPuEp4ZS 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G+hA+XU3WH4m3eUnhCcmtsjyEFZPin33W3+i6oYbtLSkTuPNLlEuNI37Nmfj5fcnyC/05Dar 5CeEp+zjYU0FYTsRShlh6zPaWn2WJq+u0H+tlZPkN8gN8kv0sZXG3+KsLGkhPIQzS2O/CKvr r9GSHT7dtzmb+vhKyM9W8uNdPNmlAuK4GUpahKNFyKszhe2ywqozNCl/v0lX2UN+9pFf5EsN opSz6fjmIDyRFVadvkqFlQ2UsWqfQVfZ21B+/W0kv57Jl1/HfuMoLSMrKLtvQ7IT2R2mtAhP ZoXKXqEQ4qLttTRxZanB8lsM+emVXxwPL+rYbzxNW7zWL7s9kB0CoVGGoZ3CkBAf/0jnb9yl LQdP04TP91qX+Q2B/NTklzpgIqVNzqb8rXslZD27puBuKAYVCIQR2aEQYuWpbyVytlbT+OW7 w873Qn6x5DdCg/zadvw6pU32M4kKisr8lFL9hStK0YmeHYYUCITJfcNCeYYopHju+g9U+fVl yimspHHLS+ijGeshvwjye1lFfl0GT5WYmbuRCrbt80vuKslDkdGhfEUg7FIyK8tmjubHTyUO fX2RNh/4irK3HKTszRU0bmkxfThtjavk95pcfu+Ey+/t9Bk0dHouzVqxhVYXH5BoaLwmoSI5 0aNLh+gQCOeWziEpBmmSf9mbHz2VOHv1Nh38qpE27qujhRvLacyiIon3M1fpkN+cpMmvx8h5 1D3I8FkraZif2SuLaO3Og7R2RwXtrz1FDRev072Wx6pyk2VxWcHXCf05BMJrcgySJZckRYjm R09CnL3SFKKi7lyIDXuPSmSt20Nf7KmVcSTAbsFhWi/4skZBNR041kBnLt+kM5cC3HvQGunP CvXfZH9/FrI3BAKRaFktRJmqEGa6kIysFynPMuMl9LMUEkuX/Q0dkK0hEAgEAoFAIBAI9fh/ puc2aBevT/wAAAAASUVORK5CYII= Chimborazo Phythopthora, 48 Rosellinia, 0 Nematodes, 0 Erwinia, 0 Oidium, 1 Puccinia, 0 Rhizoctonia, 0 Root wilt (n.d.), 3 Virus, 0 Other, 7 Loja Figure 1. Number of respondents that mentioned a disease affecting potato landraces in three provinces of Ecuador (n=145). All the diseases mentioned by the farmers are included (sometimes more than one per farmer). Figura 1. Número de encuestados que mencionaron una enfermedad que afecta a las variedades locales de papa en tres provincias de Ecuador (n = 145). Se incluyen todas las enfermedades mencionadas por los agricultores (a veces más de una por agricultor). 515 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 resistance (moderately resistant). These landraces include: ‘Negra- Carrizo-Catalina’, ‘Super violeta’, ‘Violeta común’, ‘Curipamba’, ‘Colorada chaucha’, ‘Parda pastusa’, ‘Morasurco’, ‘Puña negra’, ‘Negra ojona’, ‘Parda mejorada’, ‘Bodeguera blanca’, ‘Semibolona’, ‘Negra’, ‘Carriza’ and ‘Colorada’. Ecuadorian landraces and late blight performance The landraces under study showed different responses to late blight in the experimental field. Most of them turned out to be moderately resistant to susceptible (Table 1), which is in line with reports on landraces from other parts of the Andes (Perez et al., 2014; Solano et al., 2014). Five landraces (one diploid and four tetraploid) showed the best field resistance. The performance of these landraces was similar to the tetraploid variety ‘I-Fripapa’, which is a leading variety in Ecuador and reported as resistant (Oyarzún et al., 2001; Perez and Forbes, 2007) or moderately resistant (Cáceres et al., 2008). The variety ‘Superchola’ is believed to be susceptible (Pumisacho and Velásquez, 2009), but was not significantly different from the most resistant landraces in the field experiment. The landrace ‘Uva’ performed the best and is believed to have S. tuberosum ssp. tuberosum in its pedigree which may have donated its resistance (Solano et al., 2014). Diseases affecting Ecuadorian potato landraces A total of 145 farmers provided information about the main diseases affecting their potato landraces (47 from AUDPC en Infostat® (Di Rienzo et al., 2008) para determinar significancia estadística de las diferencias entre las variedades locales. Resultados y discusión Respuesta de las variedades ecuatorianas seleccionadas al tizón tardío Análisis de varianza para el modelo AUDPC = Bloques+ variedades locales, fue altamente significantiva (F= 4,16; P= 0,0001). La variación entre bloques no fue significativa (F= 0,33; P= 0,8285) y la variación entre variedades locales fue altamente significativa (F= 4,52; P= 0,0001). El test LSD calificó las variedades locales de acuerdo a sus respuestas de campo al tizón tardío (Cuadro 1). Un total de 5 variedades locales y 2 variedades fueron clasificadas como las más resistentes. Tres de estas variedades locales son de S. tuberosum tetraploide Grupo Andigenum: ‘Uva’, ‘Guata amarilla’, ‘Coneja’ y ‘Chaucha roja’ y una S. tuberosum diploide Grupo Andigenum: ‘Chaucha ratona’. La variedad local ‘Chaucha roja’ es una papa de brotación temprana, pero tetraploide, mientras la ‘Chaucha ratona’ es una variedad local diploide de brotación temprana. La variedad local ‘Uva’ tuvo el mejor desempeño. El grupo más susceptible incluyó las variedades locales: ‘Tulca hembra’, ‘Sulipamba’, ‘Colorada antigua’, ‘Roja plancha’, ‘Papa chacra’, ‘Rabo de gato’, ‘Manuela’, ‘Rosada’, ‘Cuchi chupa’, ‘Cacho blanco’ y ‘Sabanera’. Las variedades locales restantes fueron calificadas como intermedias 516 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 Carchi, 49 in Chimborazo and 49 in Loja). Farmers mentioned nine diseases affecting their potatoes. The number of times a respondent mentioned a disease is shown in Figure 1. Late blight, in Ecuador known as ‘Lancha’, was most frequently mentioned in the three areas. The second important disease in Carchi was ‘Lanosa’ (Rosellinia sp.) and in Chimborazo and Loja: ‘Pudrición de la raíz’, which is root wilt (in this case the pathogen is unknown). The farmers from Loja mentioned more local common names of diseases than in the other areas, but the associated pathogens are unknown. These diseases were grouped under the category “Other”. Similar to farmers growing commercial varieties (Ortiz et al., 2001) also farmers currently cultivating landraces consider late blight as the main disease in their potatoes (Figure 1). Other diseases were mentioned but these are less important. Farmers are aware of differences in late blight response among their landraces. They know that certain landraces are more resistant or susceptible than others. For example, ‘Sulipamba’ is considered susceptible by the farmers, which was confirmed in the field experiment (Table 1). Similarly, ‘Uva’ was considered resistant by the farmer who provided the landrace. Changes in the response of landraces to late blight have been noticed by farmers. In Carchi farmers mentioned that ‘Violeta’, ‘Curipamba’ and ‘Morasurco’ were the more resistant landraces in the past. In the field trial these landraces ended up in the intermediate group. These changes might be related to the en la resistencia del tizón tardío (moderadamente resistente). Estas variedades locales incluyen: ‘Negra- Carrizo-Catalina’, ‘Super violeta’, ‘Violeta común’, ‘Curipamba’, ‘Colorada chaucha’, ‘Parda pastusa’, ‘Morasurco’, ‘Puña negra’, ‘Negra ojona’, ‘Parda mejorada’, ‘Bodeguera blanca’, ‘Semibolona’, ‘Negra’, ‘Carriza’ y ‘Colorada’. Variedades locales ecuatorianas y su respuesta al tizón tardío Las variedades locales bajo estudio mostraron respuestas diferentes al tizón tardío en el experimento de campo. La mayoría de ellas resultaron ser moderadamente resistentes a susceptibles (Tabla 1), lo cual está relacionado con los reportes sobre variedades locales de diferentes partes de los Andes (Perez et al., 2014; Solano et al., 2014). Cinco variedades locales (Una diploide y cuatro tetraploides) mostraron la mejor resistencia de campo. El rendimiento de estas variedades locales fue similar a la variedad tetraploide ‘I-Fripapa’, la cual es una variedad líder en Ecuador reportada como resistente (Oyarzún et al., 2001; Perez y Forbes, 2007) o moderadamente resistente (Cáceres et al., 2008). La variedad ‘Superchola’ se consideró como susceptible (Pumisacho y Velásquez, 2009), pero no fue significativamente diferente a las variedades locales más resistentes en el experimento de campo. La variedad local ‘Uva’ se desempeñó mejor y se cree que tiene S. tuberosum ssp. tuberosum en su constitución genética, que puede haber aportado su resistencia (Solano et al., 2014). 517 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 appearance of more virulent races of P. infestans. Adler et al. (2004) reported EC-1, EC-2, EC-3 and US-1 P. infestans populations. Delgado et al. (2013) confirmed that P. infestans attacking potato in the Ecuadorian highlands (Carchi, Chimborazo and Loja) is of the EC-1 clonal lineage with high variability. Management practices of farmers It is interesting that farmers have managed to maintain these mostly susceptible landraces for centuries. Apparently, there are other characteristics that promote the continued use of the landraces, despite their lack of late blight resistance. Ortiz et al. (2001) already mentioned that farmers preferred particular cultivars for other reasons than late blight resistance. For example, in this study the landrace Sulipamba was determined as susceptible, but local farmers appreciate its taste. There are also management practices that decrease the impact of late blight on their potato crop. Farmers growing potato landraces do not only keep potatoes, but a much broader crop diversity on their farms (Monteros et al., 2017). This crop diversity may provide protection to diseases by inter-cropping and crop rotation (Garrett et al., 2001; Shambulingappa and Mansur, 2018). An example is the susceptible landrace ‘Papa de chacra’, which is grown within corn fields “as weedy potato” with no pesticide application. Another common practice among the farmers is planting potato landraces in mixtures. This can reduce potato late blight Enfermedades que afectan a las variedades locales ecuatorianas de papa Un total de 145 agricultores proporcionaron información sobre las principales enfermedades que afectan a sus variedades locales de papa (47 de Carchi, 49 de Chimborazo y 49 de Loja). Los agricultores mencionaron nueve enfermedades que afectan a sus papas. El número de veces que un encuestado mencionó una enfermedad se muestra en la Figura 1. El tizón tardío, en Ecuador conocido como “Lancha”, fue mencionado con mayor frecuencia en las tres áreas. La segunda enfermedad importante en Carchi fue ‘Lanosa’ (Rosellinia sp.) y en Chimborazo y Loja: ‘Pudrición de la raíz’, la cual es marchitez de la raíz (En este caso el patógeno es desconocido). Los agricultores de Loja, mencionaron más nombres comunes locales de enfermedades que en otras áreas, pero los patógenos asociados son desconocidos. Estas enfermedades fueron agrupadas bajo la categoría ‘Otros’. Al igual que los agricultores que cultivan variedades comerciales (Ortiz et al., 2001), los agricultores que actualmente cultivan variedades locales consideran que el tizón tardío es la principal enfermedad de sus papas (Figura 1). Se mencionaron otras enfermedades, pero estas son menos importantes. Los agricultores son conscientes de las diferencias en la respuesta al tizón tardío entre sus variedades locales. Ellos saben que ciertas variedades locales son más resistentes o susceptibles que otras. Por ejemplo, los agricultores consideran que ‘Sulipamba’ es susceptible, lo que se 518 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 severity as observed by Andrivon et al. (2003) and Pilet et al. (2006). We observed different landraces of potatoes and also different ploidy levels intermixed in farmer fields (Monteros et al., 2017). Potato landraces were managed organically in the past. The appearance of new commercial cultivars e.g. ‘Superchola’ and ‘I-Fripapa’ has brought new management practices to the commercial potatoes. A large range of fungicides and excessive use of them has been documented in commercial potatoes in Ecuador (Ortiz et al., 2001; Yanggen et al., 2003). Pesticide application on the commercial varieties is now a common practice and farmers are also increasing their use of potato landraces. Currently 64% of the farmers in Carchi, 58% in Chimborazo and 60% in Loja are managing landraces similarly to commercial varieties (Monteros et al., 2017). Finally, farmers growing landraces are aware of ways to escape late blight; e.g. farmers in Loja skip the heavy rainy season to avoid losses due to late blight attack (Monteros et al., 2017). Perspectives for late blight resistance breeding From this study (Table 1) and previous reports, it is clear that there is variation in the level of resistance to late blight in Ecuadorian landraces (Cañizares and Forbes, 1995). Possible strategies to improve late blight resistance in potato in Ecuador could include the identification of accessions with resistance among local landraces and/or the introduction confirmó en el experimento de campo (Cuadro 1). De manera similar, la ‘Uva’ fue considerada resistente por el agricultor que proporcionó la variedad local. Cambios en la respuesta de las variedades locales al tizón tardío han sido observados por los agricultores. En Carchi, agricultores mencionaron que la ‘Violeta’, ‘Curipamba’ y ‘Morasurco’ fueron las variedades locales más resistentes en el pasado. En la prueba de campo, estas variedades locales terminaron en el grupo intermedio. Estos cambios pueden estar relacionados con la aparición de razas más virulentas de poblaciones de P. infestans. Adler et al. (2004) reportaron poblaciones de P. infestans EC-1, EC-2, EC-3 y US- 1. Delgado et al. (2013) confirmaron que P. infestans ataca la papa en las tierras altas ecuatorianas (Carchi, Chimborazo y Loja), es del linaje clonal EC-1 con alta variabilidad. Prácticas de manejo de los agricultores Es interesante que los agricultores hayan logrado mantener estas variedades locales, en su mayoría susceptibles, durante siglos. Aparentemente, existen otras características que promueven el uso continuo de variedades locales, a pesar de su falta de resistencia al tizón tardío. Ortiz et al. (2001) han mencionado, que los agricultores prefieren cultivares particulares por otras razones además de la resistencia al tizón tardío. Por ejemplo, en este estudio se determinó la variedad local Sulipamba como susceptible, pero los agricultores locales aprecian su sabor. 519 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 of new sources of resistance from other origins. A screening of the available potato germplasm could be carried out including potato wild relatives (Naranjo et al., 2018). However, considering our results on a selection of landraces that represents the available diversity quite well (Monteros et al., 2017), this might not lead to much improvement as most landraces turned out to be moderately resistant to susceptible. Previous experiences with the release of varieties carrying R-genes in Ecuador showed that the resistance was quickly overcome by the P. infestans population (Oyarzún et al., 2001). This probably is due to the high variability of the P. infestans populations present in the Ecuadorian highlands (Adler et al., 2004; Tello, 2008). As an alternative, the pyramiding of novel R-genes obtained from different sources has been proposed to improve late blight resistance and its durability (Tan et al., 2010; Verzaux, 2010). However, we have to keep in mind that several of the R-genes have already been defeated. Therefore, a careful selection has to be made based on the frequency of the different races and composition of the P. infestans population. It is encouraging that recent research identified several novel R-genes in wild tuber bearing Solanum species that will be useful (Wang et al., 2008; Pel et al., 2009; Jacobs et al., 2010). In addition, it might be a viable strategy to introduce these novel R-genes in material that already contains some level of quantitative resistance, as suggested by Stewart et al. (2003). Existen prácticas de manejo que disminuyen el impacto del tizón tardío en sus cultivos de papa. Los agricultores que cultivan variedades locales de papa no solo mantienen papas, sino una diversidad de cultivos mucho más amplia en sus fincas (Monteros et al., 2017). Esta diversidad de cultivos puede brindar protección contra enfermedades mediante cultivos intercalados y rotación de cultivos (Garrett et al., 2001; Shambulingappa y Mansur, 2018). Un ejemplo es la variedad local susceptible “Papa de chacra”, la cual se cultiva en los campos de maíz “como papa maleza” sin aplicación de pesticidas. Otra práctica común entre los agricultores es plantar variedades locales de papa en mezclas. Esto puede reducir la severidad del tizón tardío de la papa como lo observado por Andrivon et al. (2003) y Pilet et al. (2006). Observamos diferentes variedades locales de papa y también diferentes niveles de ploidía entremezclados en los campos de los agricultores (Monteros et al., 2017). Las variedades locales de papa fue ron manejadas orgánicamente en el pasado. La aparición de nuevos cultivares comerciales e.g. ‘Superchola’ y ‘I-Fripapa’ ha brindado nuevas prácticas de manejo a las papas comerciales. Una amplia gama de fungicidas y un excesivo uso de ellos han sido documentados en las papas comerciales en Ecuador (Ortiz et al., 2001; Yanggen et al., 2003). La aplicación de pesticidas en las variedades comerciales es ahora una nueva práctica común y los agricultores también han 520 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 End of English Version incrementado su uso en variedades locales de papa. Actualmente el 64% de los agricultores en Carchi, 58% en Chimborazo y 60% en Loja están manejando las variedades locales similarmente a las variedades comerciales (Monteros et al., 2017). Finalmente, los agricultores que cultivan variedades locales son conscientes de las formas de escapar del tizón tardío; p.ej. los agricultores de Loja se saltan la temporada de lluvias intensas para evitar pérdidas debido al ataque del tizón tardío (Monteros et al., 2017). Perspectivas para la reproducción de resistencia al tizón tardío A partir de este estudio (Cuadro 1) y de informes anteriores, queda claro que existe una variación en el nivel de resistencia al tizón tardío en las variedades locales ecuatorianas (Cañizares y Forbes, 1995). Las posibles estrategias para mejorar la resistencia al tizón tardío en la papa en Ecuador podrían incluir la identificación de accesiones con resistencia entre razas locales y / o la introducción de nuevas fuentes de resistencia de otros orígenes. Se podría realizar una selección del germoplasma de papa disponible, incluyendo los parientes silvestres de la papa (Naranjo et al., 2018). Sin embargo, considerando nuestros resultados sobre una selección de variedades locales que representa bastante bien la diversidad disponible (Monteros et al., 2017), esto podría no conducir a una gran mejora ya que la mayoría de las variedades locales resultaron ser moderadamente resistentes a susceptibles. Experiencias anteriores con la liberación de variedades portadoras de genes R en Ecuador mostraron que la resistencia fue superada rápidamente por la población de P. infestans (Oyarzún et al., 2001). Esto probablemente se deba a la alta variabilidad de las poblaciones de P. infestans presentes las tierras altas ecuatorianas (Adler et al., 2004; Tello, 2008). Como alternativa, se ha propuesto la piramidación de nuevos genes R obtenidos de diferentes fuentes para mejorar la resistencia al tizón tardío y su durabilidad (Tan et Conclusions Farmers growing potato landraces in three areas of high diversity of potatoes, identified late blight as the most important disease. Based on the AUDPC scores we distinguish three categories: resistant, intermediate and susceptible. Five landraces (and two commercial varieties grown as controls) showed the best field resistance. However, there is no doubt that more tests in various locations are necessary to verify the resistance or susceptibility of landraces. Acknowledgements Authors thanks the guidance by Ben Vosman and Ronald van den Berg from Wageningen University and Research Centre, The Netherlands. To NUFFIC the Dutch Organization for internationalization in education for supporting scholarships. 521 Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818. Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre. Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407 al., 2010; Verzaux, 2010). Sin embargo, debemos tener en cuenta que varios de los genes R ya han sido derrotados. Por lo tanto, se debe hacer una selección cuidadosa basada en la frecuencia de las diferentes razas y la composición de la población de P. infestans. Es alentador que una investigación reciente haya identificado varios genes R nuevos en especies de Solanum portadoras de tubérculos silvestres que serán útiles (Wang et al., 2008; Pel et al., 2009; Jacobs et al., 2010). Además, podría ser una estrategia viable introducir estos nuevos genes R en material que ya contiene algún nivel de resistencia cuantitativa, como sugirieron Stewart et al. (2003). Conclusiones Los agricultores que cultivan variedades locales de papa en tres áreas de alta diversidad de papas, identificaron al tizón tardío como la enfermedad más importante. Con base en los puntajes del AUDPC, distinguimos tres categorías: resistente, intermedio y susceptible. Cinco variedades locales (y dos variedades comerciales cultivadas como controles) mostraron la mejor resistencia de campo. Sin embargo, no hay duda de que son necesarias más pruebas en varios lugares para verificar la resistencia o susceptibilidad de las variedades locales. Agradecimientos Los autores agradecen la orientación de Ben Vosman y Ronald v a n d e n Berg de l a Universidad y Centro de Investigación de Wageningen, Países Bajos. A NUFFIC, la organización holandesa para la internacionalización en educación por el apoyo de becas. Cited literature Adler, N.E., L.J. Erselius, M.G. Chacón, W.G. Flier, M.E. Ordoñez, L.P.N.M. Kroon and G.A. Forbes. 2004. Genetic Diversity of Phytophthora infestans sensu lato in Ecuador Provides New Insight Into the Origin of This Important Plant Pathogen. Phytophathology. 94(2): 154-162. Andrivon, D., J. Lucas and D. Ellissèche. 2003. Development of natural late blight epidemics in pure and mixed plots of potato cultivars with different levels of partial resistance. Plant. Pathol. 52(5): 586–594. Birch, P. and S. Whisson. 2001. Phytophthora infestans enters the genomics era. Mol. Plant Pathol. 2(5): 257-263. Brown, J. and P. Caligari. 2008. An introduction to plant breeding. Blackwell Publishing, Singapore. 209 p. 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