ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
ISSN: 1315-642X
Catálogo comentado del género
Cyperus L. (Cyperaceae) en Venezuela
Irene Carolina Fedón
Curadora Cyperaceae. Herbario Nacional de Venezuela (VEN).
Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Jardín Botánico de Caracas,
Universidad Central de Venezuela, Apartado postal 2156, Caracas 1010-A, Venezuela.
Correo electrónico: irenefedon@cyperaceaedevenezuela.org,
irenefedon@gmail.com
Resumen
La familia Cyperaceae comprende en Venezuela 39 géneros y
433 especies de hierbas, siendo la tercera más diversa en especies de
entre las monocotiledóneas en el país, luego de Orchidaceae y Poa-
ceae. A esta familia pertenece el género Cyperus que consta de 61 es-
pecies en el territorio nacional. Con base en la revisión de herbarios,
referencias bibliográficas y bases de datos en internet, se listan las 61
especies, con una breve descripción, distribución en el país, datos et-
nobotánicos y se ilustran con la imagen del fruto, además de presen-
tarse una clave para su identificación taxonómica.
Palabras clave: Monocotiledóneas, clave taxonómica, Cyperaceae,
Cyperus.
Annotated Catalog of the Genus Cyperus L.
(Cyperaceae) in Venezuela
Abstract
The family Cyperaceae in Venezuela comprises 39 genera and
433 species, being the third most diverse in number of species for
monocots in the country, after Orchidaceae and Poaceae. In this fam-
ily, the genus Cyperus can be found, consisting of 61 species in Vene
-
zuela. Based on a review of herbarium specimens, references and on
-
line databases, 61 species are listed with a brief description, distribu
-
tion in the country, ethno-botanical data and illustrated with the im
-
age of the fruit, in addition to a key for the genus.
Keywords: Sedge, monocots, taxonomic key, Cyperaceae, Cyperus.
INTRODUCCIÓN
Las monocotiledóneas en Venezuela agrupan 38 familias, lo
cual constituye el 16% de las Angiospermas del país. Las familias
más importantes respecto al número total de especies son Cypera
-
ceae (39 géneros y 433 especies), Poaceae (143 géneros y 755 espe
-
cies) y Orchidaceae (222 géneros y 1.632 especies) (Huber et al, 1998;
Ramia y Stauffer, 2003).
La familia Cyperaceae (orden Poales) son hierbas de distribu-
ción cosmopolita con 115 géneros y 5.000 especies en el ámbito mun-
dial (APG III 2009). Cyperaceae contiene cuerpos de sílice cónicos
que son únicos, lo cual las distingue de todas las demás monocotile-
dóneas. La familia es aparentemente monofilética, se encuentra cer-
canamente relacionada con la familia Juncaceae y comparte el mis-
mo clado (Cyperoide) con la familia Thurniaceae (APG III 2009,
Bremer 2002, Bruhl 1995, Goldberg 1989, Hussain et al. 2008, Kata-
yama y Ogihara 1996, Muasya et al. 2000, Qiu et al. 2005). A esta fa-
milia pertenece el género Cyperus L. (subfamilia Scirpoidae, Tribu
Cyperaeae), el cual tiene una distribución pantropical e incluye 694
especies en el mundo (Bruhl 1995, Goetghebeur 1998, Govaerts y
Simpson 2007, Muasya 2001, Muasya 1998, Strong et al. 2008, Thor
-
ne 2007, Tucker 1983). Los géneros Mariscus, Pycreus y Torulinium se
consideran sinónimos de Cyperus (Tucker, 1998).
El género Cyperus fue descrito por Linneo (1753) basado en la
especie Cyperus esculentus (Lectotipo Morison, ver Tucker 1994). Las
especies de este género se caracterizan por el arreglo dístico de las
glumas en la raquilla de la espiguilla y por largas brácteas en la inflo
-
rescencia (excepto Cyperus articulatus que no presenta largas brácteas,
pero arreglo dístico de las glumas). El resto de los géneros de esta
familia en el nuevo mundo presentan glumas con una disposición en
espiral (excepto Abildgaardia, Exochogyne, Kyllinga, Remirea y Webste
-
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ria, que tienen disposición dística de las glumas en la inflorescencia,
pero a diferencia de Cyperus, el primero muestra un utrículo comple
-
tamente adnato al aquenio y el último es de hábito exclusivamente
sumergido en el agua) (Kearns et al. 1998, Tucker 1994). La diferen
-
ciación de las especies en los Cyperus depende a veces en gran parte
del fruto y debido a lo pequeño de éstos (0,6 a 2,8 mm de longitud) la
identificación de algunas ciperáceas en general se dificulta.
Los Cyperus se encuentra relacionados filogenéticamente en or
-
den de mayor parentesco con los géneros Sphaerocyperus, Remirea,
Kyllinga, Ascolepis y Lipocarpha basado en estudios de ADN mitocon
-
drial, siendo el clado hermano el correspondiente a los géneros
Kyllingiella y Oxycaryum (Bruhl 1995, Goldberg 1989, Muasya et al.
2001, Muasya et al. 2000, Sage 2004).
El término Cyperus viene del griego Kuperos (kbperoV) que
es el nombre común de las plantas pertenecientes a este género en las
costas del Mediterráneo. Según Masson (1967), este nombre viene de
la lengua egea, civilización predecesora de la griega.
MATERIALES Y MÉTODOS
Revisión de herbarios y estudio morfológico de muestras de
herbarios
Se llevó a cabo la revisión de las exsiccata de 18 herbarios de los
20 existentes con muestras de angiospermas en Venezuela. Se revisó
además el herbario del Missouri Botanical Garden en Estados Uni
-
dos. Para la observación de características morfológicas, principal
-
mente las reproductivas, se empleó un microscopio estereoscópico,
con las cuales se corroboraron determinaciones previas e identifica
-
ron las indeterminadas. Se tomaron fotos digitales de todas las ex
-
siccata examinadas y de algunas plantas vivas.
Los herbarios revisados se listan a continuación de acuerdo a
sus siglas internacionales del Index Herbariorum:
Género Cyperus en Venezuela 11
Siglas Herbario
CAR Herbario Museo de Historia Natural La Salle, Fundación La Salle de
Ciencias Naturales, Caracas, Distrito Capital.
CORO Herbario del Departamento de Investigación, Instituto Universitario
Tecnológico Alonso Gamero, Ciudad de Coro, estado Falcón.
GUYN Herbario Regional de Guayana, Fundación Jardín Botánico del Orino
-
co, Ciudad Bolívar, estado Bolívar.
HERZU Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad del Zulia, Ma
-
racaibo, estado Zulia.
HMBLUZ Herbario del Museo de Biología de la Universidad del Zulia, Facultad
de Ciencias, Maracaibo, estado Zulia.
HRT* Herbario Regional del Táchira “Juan José Pacheco”, Decanato de In
-
vestigación, Jardín Botánico “Parque Natural Paramillo”, Universidad
Nacional Experimental del Táchira, San Cristóbal.
IRBR Herbario “Isidro Ramón Bermúdez Romero”, Facultad de Ciencias,
Universidad de Oriente, Cumaná, estado Sucre.
MER Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los An-
des, Mérida, estado Mérida.
MERC Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Mérida,
estado Mérida.
MERF Herbario de la Facultad de Farmacia, Universidad de los Andes, Méri-
da, estado Mérida.
MO Herbario del Jardín Botánico de Missouri, St. Louis, Missouri, Estados
Unidos de Norteamérica.
MY Herbario “Víctor Manuel Badillo”, Facultad de Agronomía, Universi
-
dad Central de Venezuela, Maracay, estado Aragua.
MYF Herbario “Víctor Manuel Ovalles”, Facultad de Farmacia, Universidad
Central de Venezuela, Caracas, Distrito Capital.
PORT Herbario Universitario, BioCentro, Universidad Nacional Experimen
-
tal de los Llanos Ezequiel Zamora, Guanare, estado Portuguesa.
TFAV Herbario Regional “Julián Steyermark”, Ministerio del Ambiente,
Puerto Ayacucho, estado Amazonas.
UNEFM* Herbario de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Experi
-
mental Francisco de Miranda, Coro, estado Falcón.
UCOB Herbario “José Casadiego”, Departamento de Ciencias Biológicas, Uni
-
versidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, estado Lara.
UOJ Herbario de Jusepín, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Matu
-
rín, estado Monagas.
VEN Herbario Nacional de Venezuela, Fundación Instituto Botánico de Ve
-
nezuela, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Distrito Capital.
*(Siglas no indexadas).
Fedón
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Consulta de publicaciones y bases de datos en internet
Se consultaron los siguientes catálogos regionales y publicacio
-
nes periódicas: Adams 1994, Adams et al. 2002, Araujo et al. 2007,
Boar 2006, Boldrini y Cunha 1984, Bono 1996, Briceño y Morillo
2006, Cardozo 2001, Colonnello 1995, Colonnello 2004, Colonnello
y Fedón 2004, Debrot 1994, Delascio 1976, Delascio 1996, Denton
1978, Fedón 2007, Fedón et al. 2007, Fedón 2006, Gleason y Killip
1939, Hoyos 1985, Hoyos 1999, Huber et al. 2006, Johnston 1909,
Kearns et al. 1998, Koyama 1967, Koyama 1972, Kral et al. 2001,
Kükenthal 1921, Kükenthal 1931, Lorougnon 1969, Maguire 1957,
Maguire et al. 1965, Mori et al. 2002, O’Neill 1946, Prata 2002, Ra
-
mia 1974, Rial y Fedón 1999, Ricardo 1989, Schnee 1943, Schnee
1973, Simpson 1988, Stauffer et al. 2007, Steyermark y Huber 1978,
Strong et al. 2008, Tucker 1983, Tucker 1985, Tucker 1994, Tucker
1998, Tucker 2001, Vareschi 1970, Vegetti 2003, Velásquez 1994,
Vera y Pabon 1999 y Wilbert 1996.
A los fines de complementar la información obtenida de los her-
barios se revisaron las bases de datos online de las siguientes institu-
ciones: Missouri Botanical Gardens, Royal Botanical Gardens, Kew
(World Checklist of Monocotyledons), The New York Botanical
Garden (NY), Herbario Nacional Colombiano (COL), Herbario de
Sao Paulo (SP), Herbario del Jardín Botánico de Royal Kew (K),
Herbario de Guayana Francesa (BRG) y Herbario Virtual del Medi-
terráneo Occidental.
RESULTADOS
Especies del género Cyperus presentes en Venezuela
Se presenta una lista (Tabla 1) alfabética de las 61 especies (entre
las cuales hay una subespecie y una variedad, así como 7 especies exó
-
ticas), basada en la revisión de 5.373 exsiccata depositadas en los herba
-
rios venezolanos antes mencionados y entre paréntesis en la lista se co
-
loca el número de especímenes revisados por especie. En el catálogo se
describen las especies incluyendo el protólogo, sinónimos, figura, usos
y nombres comunes (en el caso que lo presenten, se coloca el estado
donde son nombrados de esa forma y si es un nombre indígena se colo
-
ca la etnia), exsiccata, intervalo altitudinal, estados venezolanos en los
Género Cyperus en Venezuela 13
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Tabla 1. Especies del género Cyperus (Cyperaceae) presentes en Venezuela.
Cyperus L.
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. 257 Cyperus ligularis L. 185
Cyperus alternifolius ssp. flabellifor
-
mis Kük.
58 Cyperus luzulae (L.) Retz. 298
Cyperus amabilis Vahl 60 Cyperus macrostachyos Lam. 19
Cyperus articulatus L. 131 Cyperus meridionalis Barros 8
Cyperus caesius Boeck. 20 Cyperus meyenianus Kunth 19
Cyperus camphoratus Liebm. 9 Cyperus miliifolius Poepp. & Kunth 44
Cyperus cellulosoreticulatus Boeck. 28 Cyperus mutisii (Kunth) Andersson 45
Cyperus compressus L. 86 Cyperus niger Ruiz & Pav. 27
Cyperus confertus Sw. 56 Cyperus ochraceus Vahl 25
Cyperus cornelii-ostenii Kük. 9 Cyperus odoratus L. 318
Cyperus croceus Vahl 34 Cyperus oxylepis Steud. 96
Cyperus cuspidatus Kunth 30 Cyperus papyrus L. 6
Cyperus difformis L. 11 Cyperus planifolius Rich. 36
Cyperus digitatus Roxb. 45 Cyperus polystachyos Rottb. 62
Cyperus distans L.f.14Cyperus prolixus Kunth 25
Cyperus esculentus L. 30 Cyperus reflexus Vahl 6
Cyperus felipponei Kük. 9 Cyperus rotundus L. 140
Cyperus flavescens var piceus
(Liebm.) Fernald
21 Cyperus simplex Kunth 51
Cyperus friburgensis Boeck. 34 Cyperus sphacelatus Rottb. 166
Cyperus gardneri Nees 7 Cyperus squarrosus L. 4
Cyperus giganteus Vahl 38 Cyperus strigosus L. 29
Cyperus haspan L. 201 Cyperus surinamensis Rottb. 226
Cyperus hermaphroditus
(Jacq.)
Standl.
30 Cyperus tenerrimus J. Presl & C.
Presl.
1
Cyperus hoppiifolius Uittien 24 Cyperus tenuis Sw. 39
Cyperus humilis Kunth 6 Cyperus tenuispica Steud. 17
Cyperus imbricatus Retz. 45 Cyperus thyrsiflorus Jungh. 4
Cyperus iria L. 51 Cyperus trailii C.B. Clarke 11
Cyperus ischnos Schltdl. 11 Cyperus unicolor Boeck. 6
Cyperus kappleri Steud. 3 Cyperus unioloides R. Br. 12
Cyperus laevigatus L. 23 Cyperus virens Michx. 30
Cyperus laxus Lam. 238
que se encuentra la especie y exsiccatum que avala la existencia de la
especie, así como el nombre del colector, número de colección y her
-
bario donde se encuentra depositada la muestra.
Comparación del género Cyperus entre herbarios de Venezuela
Comparando con la data proveniente del material revisado, el
28% de las exsiccata y el 87% de las especies está representado en la co
-
lección del Herbario Nacional de Venezuela, lo que denota su impor
-
tancia, seguido del Herbario de la Universidad Nacional Experimen
-
tal de los Llanos Ezequiel Zamora en el número de especies y el Her
-
bario Isidro Ramón Bermúdez Romero en número de exsiccata
(Fig. 1).
Distribución geográfica y fisioecología del género Cyperus en
Venezuela
Venezuela es un país neotropical y se ubica al norte de América
del Sur, limitando al norte con el mar Caribe, al sur con Colombia y
Brasil, al este con Guyana y al oeste con Colombia (0°45’-15°40’ lati
-
tud Norte, 59°45’-73°25’ longitud Oeste, superficie 916.445 Km
2
.El
clima está influenciado por la hondonada intertropical de bajas pre
-
siones ecuatoriales, donde convergen los vientos alisios del noreste y
del sureste (Precipitación anual: 400-4.000 mm; temperatura anual:
0°-28° C). En él se encuentran diversos hábitat desde desiertos hasta
Género Cyperus en Venezuela 15
0
10
20
30
40
50
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70
VEN
PORT
CAR
MY
CORO
IRBR
GUYN
MER
MYF
UOJ
UCOB
HRT
TFAV
MERF
MERC
HMBLUZ
HERZU
UNEFM
Herbarios Venezolanos
Número de Especies
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Número de Exsiccatas
#Spporherbario
# Exsiccata por herbario
Figura 1. Especies del género Cyperus (Cyperaceae) y exsiccatum presentes en 18
herbarios venezolanos.
páramos y ambientes contrastantes: Cordillera andina, Cordillera
costera, Tepuyes, Delta, grandes ríos y humedales, Llanos, etc.
(MARN 2001a).
La clasificación por biorregiones establecida por el Ministerio
del Ambiente y de los Recursos Naturales (2001a) para Venezuela se
emplea para la distribución de este género. Teniendo en cuenta que
muchas especies se encuentran en más de una biorregión, los análisis
señalan que 37 de las especies están presentes en la biorregión de
Guayana (Bolívar y Amazonas), seguida de 31 en la depresión del
Lago de Maracaibo (Zulia), 31 en los Llanos, 23 en la Serranía Lara-
Falcón, 22 en el Delta del Orinoco, 22 en la Cordillera de la Costa, 20
en los Andes venezolanos, 8 en la biorregión insular y 4 en la costera.
En algunos casos, llegan a caracterizar y dominan ambientes, tales
como los herbazales de pantano de la biorregión Delta del Orinoco y
los pastizales de la Gran Sabana, estado Bolívar (Colonnello 1995,
Colonnello 2004, Lovera y Cuenca 1996, Rull 2004). En Venezuela
no se encuentran especies endémicas de este género.
La distribución altitudinal para este género en el país se presen-
ta en mayor porcentaje en las zonas bajas, con un 97% de las especies
en el intervalo de 0 a 500 metros sobre el nivel del mar, disminuyendo
el número de especies a medida que se incrementa la altitud (Fig.2).
Fedón
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Figura 2. Gráfico de las especies del género Cyperus presentes en Venezuela, agrupadas
por intervalos altitudinales.
Estas hierbas crecen sobre diferentes sustratos, siendo más fre
-
cuente conseguirlas en lugares cenagosos (32 de las especies) donde
el suelo se satura de agua o en márgenes de cuerpos de agua (28),
otras crecen sobre arena o lugares rocosos (18), aunque una misma
especie puede compartir diferentes tipos de hábitat.
Algunas especies de Cyperus son consideradas plantas invasoras
de cultivos o malezas, pues 29 de sus especies tienen la capacidad de
adaptarse exitosamente a las áreas intervenidas por el hombre. En
ambientes naturales 19 especies crecen en sabanas, 13 en bosques, 5
en morichales, 4 en playas costeras (Cyperus planifolius es exclusivo de
estos ambientes), 3 en manglares, 3 en páramos y subpáramosy2en
vegetación xerófita,siendo capaz una misma especie de desarrollarse
en varios ambientes.
Todas las especies del género Cyperus presentes en Venezuela
muestran metabolismo fotosintético del tipo C
4
(éste género tiene
como metabolismo ancestral el C
3
, el cual se encuentra presente en
algunas de sus especies en ambientes templados del mundo), lo que
les permite incrementar su tasa de asimilación de CO
2
, disminuyen-
do las tasas de fotorespiración y evapotranspiración (Ehleringer y
Monson 1993, Laetsch 1974, Li et al. 1999), en condiciones ambien-
tales de alta incidencia lumínica y déficit hídrico. Sin embargo, ob-
servamos como muchas de sus especies crecen el lugares sin limita-
ción de agua, por lo que el metabolismo C
4
ha permanecido debido a
que permite el incremento en la fijación de nitrógeno en lugares po-
bres en nutrientes y por la eficiencia del uso de agua bajo condiciones
de temperaturas elevadas (Li et al. 1999). Este metabolismo se reco
-
noce por la anatomía de las hojas donde se observa la estructura
Kranz tanto en láminas foliares como en las brácteas foliares (Rodrí
-
guez y Estelita 2003).
Usos del género Cyperus
Existen registros de la domesticación de algunos Cyperus en el an
-
tiguo Egipto (Zohary y Hopo 1993), como el Cyperus esculentus usado
en la elaboración de harina y el Cyperus papyrus de donde obtenían la
materia prima para la elaboración del “papiro” (3000 A.C.), el cual era
confeccionado con tiras sobrepuestas obtenidas a partir de la fragmenta
-
ción en láminas del tallo. Hasta ese momento se escribía sobre tablas de
madera, piedra, cera o de arcilla; con los pliegos de papiro realizaban
Género Cyperus en Venezuela 17
rollos a los que denominaban en latín volumen o liber. El papiro más
antiguo se conoce del siglo IV A.C. (Fundación Polar 2005).
Especies del género Cyperus han sido objeto de estudio para eva
-
luar su utilidad al hombre, podemos citar a Escalante-Espinosa et al.
(2005), quienes emplean a Cyperus laxus como hidrocarburo,Sonwa y
Könng (2001), estudiaron el uso potencial del aceite extraído de
Cyperus odoratus como biocombustible, al igual que Barminas et al.
(2001), con Cyperus esculentus, Duarte et al. (2005), investigaron la ac
-
tividad antimicótica de Cyperus articulatus y Cyperus rotundus, Uddin
et al. (2006), probaron los efectos antidiarreicos de Cyperus rotundus y
Ngo et al. (1996, 2001, 2003, 2004), examinaron extractos de Cyperus
articulatus y sus efectos anticonvulsionantes.
En Venezuela algunos representantes de este género son utiliza
-
dos para varios fines, por ejemplo: el “corocillo” (Cyperus rotundus),
especie arvense de difícil erradicación en jardines y cultivos(MARN,
2001b), posee propiedades medicinales, siendo utilizada como anti-
diarreico, diurético, hipotensor, sedante y desparasitante (se consu-
me la decocción de las raíces) (Cárdenas 1992, Delascio 1985,
Schnee 1973) (Fig. 3). Cyperus luzulae también se emplea como despa-
rasitante (Fernández et al. 1999), Cyperus articulatus, Cyperus distans y
Cyperus polystachyos son aprovechados por la etnia Yanomami con fi-
nes mágicos (Mattei-Muller 2007) y Cyperus odoratus para la bronqui-
tis, como febrífugo, para aliviar la tos, antidiarreico (Vera y Pabón
1999, Wilbert 1996).
Fedón
18
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Figura 3. Usos del género Cyperus en Venezuela. A la izquierda productos de venta en
tiendas naturistas a base de Corocillo y a la derecha “esteras” de Piri-piri. Fotos: I. C.
Fedón).
Otro uso dado a las especies de este género es el ornamental. Sin
embargo, no se utilizan especies nativas, por el contrario se han intro
-
ducido especies como Cyperus alternifolius (Paraguita) y Cyperus
papyrus (Papiro) para adornar macetas y jardines (Albornoz 2001,
Hoyos 1999) (Fig. 4).
En algunos viveros se puede conseguir a Cyperus prolifer (Papiro
enano), la cual es una especie introducida como ornamental y poco
común en nuestro país (Fig. 5).
A partir de la información tomada de los rótulos de las muestras
botánicas, se reportan los siguientes usos: Cyperus aggregatus en de
-
cocción para enfermedades de los ojos y en baño para la insolación;
Cyperus articulatus es usado en el oriente del país para hacer tapetes de
fibra natural denominados “esteras”, para lo que se emplean los ta
-
llos amarrándolos entre sí, también en los llanos para hacer “jamu
-
gas”, además la infusión de las raíces es servida como sedante natu
-
ral, para aliviar dolores de cabeza y contra la epilepsia. Cyperus croceus
y Cyperus surinamensis tienen uso como alimento de ganado; Cyperus
giganteus es utilizada en infusión por la etnia Yekuana para bañar a
los recién nacidos y hacerlos crecer fuertes y Cyperus prolixus es em
-
pleada por la etnia Piaroa para pintar a los niños mientras ellos cre
-
Género Cyperus en Venezuela 19
Figura 4. Cyperus ornamentales en Venezuela. a.- Paraguita, b.- Papiro. Fotos: I. C.
Fedón).
cen, por los Jodï (Hotï) para controlar la frecuencia de las lluvias y
por los Yanomami en forma de “emplasto” para el dolor de espaldas,
de cabeza y para la fiebre en adultos.
Clave de identificación de las especies de Cyperus en Venezuela
1) Hierbas con hojas inconspicuas ......................2
1) Hierbas con hojas conspicuas ........................3
2) Tallo tabicado ...........................C. articulatus
2) Tallo no tabicado .........................C. laevigatus
3) Aquenios con superficie lisa prominente bajo la
base del estilo .............................C. gardneri
3) Aquenio sin superficie lisa prominente bajo
la base del estilo ..................................4
Fedón
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Figura 5. Papiro enano (Cyperus prolifer). Foto: Y. Vivas.
4) Aquenio lenticelado ...............................5
4) Aquenios no lenticelado ...........................10
5) Inflorescencia con espiguilla densamente
cilíndrica, glumas apretadamente imbricadas . . . C. imbricatus
5) Inflorescencia con forma diferente a la anterior ..........6
6) Glumas con tonalidades negruzcas ...............C. níger
6) Glumas con tonalidades amarillas, verdes o pardas .......7
7) Rayos de la inflorescencia más de 5,
largo mayor de 5 cm .......................C. tenuispica
7) Rayos de la inflorescencia menos de 5,
largo menora5cm................................8
8) Superficie del aquenio punticulada o rugulosa . . . C. flavescens
8) Superficie del aquenio reticulada .....................9
9) Espiguillas 2-9, lanceoladas, marcadamente
comprimidas, glumas ovado-lanceoladas .......C. unioloides
9) Espiguillas 6-60, lanceoladas, no comprimidas,
glumas ovadas ........................C. macrostachyos
10) Glumas con ápice cuspidado .......................11
10) Glumas con ápice diferente.........................15
11) Tallo robusto, viscoso, fuerte ..................C. oxylepis
11) Tallo delgado, suave ..............................12
12) Aquenio más de 1 mm de largo .....................13
12) Aquenio menos de 1 mm de largo ...................14
13) Espiguillas subcapitadas.....................C. confertus
13) Espiguillas digitadas ......................C. compressus
14) Aquenio amarillo, obovoide ..................C. amabilis
14) Aquenio pardo-marrón, lanceolado...........C. cuspidatus
15) Planta de más de2mdealto........................16
15) Planta de menos de2mdealto......................17
16) Brácteas involucrales más cortas que los rayos
de la inflorescencia, usada como ornamental .....C. papyrus
16) Brácteas involucrales más largas que los rayos
de la inflorescencia, no usada como ornamental . .C. giganteus
Género Cyperus en Venezuela 21
17) Glumas de la espiguilla blancas..............C. tenerrimus
17) Glumas de la espiguilla verdes, marrón o pardo rojizas ...18
18) Raquilla de la espiguilla observable a simple vista .......19
18) Raquilla de la espiguilla no observable a simple vista .....34
19) Espiguillas en cabezuelas compactas ............C. ischnos
19) Espiguillas no en cabezuelas compactas ...............20
20) Aquenios lanceolados a linear-oblongos ...............21
20) Aquenios obovoides ..............................23
21) Espiguillas juntas o cercanas, manteniendo
contacto entre ............................C. prolixus
21) Espiguillas no manteniendo contacto entre ...........22
22) Aquenio con ápice agudo ..................C. friburgensis
22) Aquenio con ápice obtuso.................C. polystachyos
23) Base del aquenio truncada .........................24
23) Base del aquenio no truncada .......................29
24) Base del aquenio con borde irregular, dentado. . C. hoppiifolius
24) Base del aquenio con borde regular, no dentado.........25
25) Aquenio pardo-marrón ............................26
25) Aquenio amarillo ................................28
26) Superficie del aquenio punticulado ............C. felipponei
26) Superficie del aquenio no punticulado ................27
27) Aquenio obovoide ............................C. laxus
27) Aquenio elipsoide........................C. sphacelatus
28) Lámina de la hoja con corte transversal en
formadeM..............................C. miliifolius
28) Lámina de la hoja con corte transversal en
formadeV ..............................C. ochraceus
29) Espiguillas 2-3 en el extremo de los rayos ........C. simplex
29) Espiguillas más de 3 en el extremo de los rayos .........30
30) Glumas lustrosas o rojizas cuando la inflorescencia
está madura.....................................31
Fedón
22
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
30) Glumas verde-amarillentas a café-verdosas cuando
la inflorescencia está madura.33
31) Glumas mucronadas.........................C. haspan
31) Glumas no mucronadas ...........................32
32) Raquillas con alas anchas abrazando
al aquenio ..............................C. planifolius
32) Raquillas con alas, pero no anchas ni abrazando
al aquenio................................C. rotundus
33) Espiguillas en cabezuelas en los extremos
delosrayos............................C. surinamensis
33) Espiguillas no en cabezuelas en los extremos
delosrayos ..................................C. iria
34) Espiguillas en cabezuelas piramidales
de color crema .............................C. luzulae
34) Espiguillas en combinación diferente a la anterior .......35
35) Espiguillas agrupadas en espigas cilíndricas ............36
35) Espiguillas agrupadas en diferente forma ..............39
36) Rayos de la inflorescencia muy cortos
y no visibles .............................C. aggregatus
36) Rayos de la inflorescencia largos y visibles .............37
37) Rayos secundarios ausentes ........................38
37) Rayos secundarios presentes ........................39
38) Superficie del aquenio foveolada............C. meridionalis
38) Superficie del aquenio papilosa ...........C. cornelii-ostenii
39) Superficie del aquenio punteada ...............C. ligularis
39) Superficie del aquenio reticulada ............C. meyenianus
40) Brácteas de la inflorescencia más de 14,
espiraladas-patente al final del tallo
.......................C. alternifolius subsp. flabelliformis
40) Brácteas de la inflorescencia en combinación diferente ...40
41) Espiguillas ampliamente elipsoides, 5-9 mm de largo,
2-3 mm de ancho, café claro ..................C. unicolor
41) Espiguillas con combinación de caracteres diferentes .....42
Género Cyperus en Venezuela 23
42) Plantas robustas de hasta2mdealto .................43
42) Plantas de porte más bajo o cespitosas ................44
43) Aquenio 0,9 mm de largo, 0,4 mm de ancho .....C. digitatus
43) Aquenio 1,4-2 mm de largo, 0,6-0,8 mm
de ancho............................C. hermaphroditus
44) Espiguillas obovoides a hemisféricas..................45
44) Espiguillas de forma diferente.......................49
45) Aquenio papiloso .......................C. camphoratus
45) Aquenio punteado ...............................46
46) Glumas 2-3 nervias ..........................C. croceus
46) Glumas más de 4-nervias ..........................47
47) Aquenio marrón-purpúreo ...................C. strigosus
47) Aquenio café claro a rojizo .........................48
48) Aquenio linear hasta angostamente-oblongo,
glumas 7-11-nervios ..........................C. tenuis
48) Aquenio elipsoide, glumas 3-7-nervios .........C. esculentus
49) Inflorescencia en cabezuelas, rayos no evidentes . . . C. reflexus
49) Inflorescencia diferente a lo anterior..................50
50) Espiguillas verticiladas al final del rayo................51
50) Inflorescencia dispuestas a lo largo del rayo ............56
51) Aquenio pardo rojizo intenso ...............C. squarrosus
51) Aquenio amarillento a café .........................52
52) Aquenio liso ................................C. virens
52) Aquenio no liso..................................53
53) Aquenio ruguloso ............................C. trailii
53) Aquenio no ruguloso .............................54
54) Aquenio foveolado..........................C. humilis
54) Aquenio no foveolado.............................55
55) Aquenio reticulado ........................C. difformis
55) Aquenio punticulado ................C. cellulosoreticulatus
Fedón
24
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
56) Espiguillas laxamente dispuestas a lo largo de los rayos
de la inflorescencia, patentes, de igual tamaño,
dando aspecto de cilindros ....................C. mutisii
56) Espiguillas sin la disposición anterior .................57
57) Inflorescencia en capítulo digitado ..............C. caesius
57) Inflorescencia no en capítulo digitado.................58
58) Aquenio liso ............................C. thyrsiflorus
58) Aquenio no liso..................................59
59) Aquenio terete.............................C. kappleri
59) Aquenio trígono .................................60
60) Raquilla de la espiguilla alada, glumas 5-7-nervias. . C. odoratus
60) Raquilla de la espiguilla no alada, glumas 3-nervias. . C. distans
Catálogo del género Cyperus L. (Cyperaceae) en Venezuela
Cyperus L.
Hierbas, anuales o perennes, cespitosas, con o sin rizomas, esto-
lones o tubérculos. Tallos trígonos o teretes. Hojas mayormente linea-
res, paralelinervias, con vaina generalmente cerrada, muchas veces
escabriúsculas. Inflorescencia determinada, desde una cabezuela sim-
ple hasta una panícula; brácteas generalmente presentes. Espiguillas
dioicas, comprimidas; glumas dísticas, 1-2-carinadas, persistentes o
caducas, raquilla recta o flexuosa, alada o no, persistente o caduca.
Espiguillas bisexuales, perianto ausente; estambres 1-3, filamentos li
-
bres, anteras basifijas, 2–4-loculares, dehiscencia longitudinal; ova
-
rio 2 ó 3-carpelar, súpero, 1-locular, 1-ovulado, estilo 1, ramificado y
formando2ó3estigmas generalmente lineares. Fruto tipo aquenio,
trígono o lenticular, con frecuencia apiculado, superficie lisa, reticu
-
lada a foveolada. La dispersión del polen es en tétradas (Linder y
Randall 2005, Moar y Wilmshurst 2003, Zona 2001). La poliniza
-
ción se debe al viento al igual que la dispersión de semillas, aunque en
algunos casos puede ser por insectos (Gattuso et al. 2003, Gordon et
al. 2001, Gordon 2000, Linder y Rudall 2005, Pérez et al. 2001, Pérez
y Bulla 2000).
Género Cyperus en Venezuela 25
1. Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Cat. Horti Vindob. 1: 93.
1842. Holotipo: Cult. en Berlin. Fig. 6.
·
Mariscus aggregatus Willd.
·
Cyperus cayennensis (Lam.) Britton
·
Cyperus flavus (Vahl) Nees
·
Cyperus huarmensis (Kunth) M.C. Johnst.
Hierbas perennes,cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 0-100
cm alto. Hojas de 5-80 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 3-10, patentes; rayos ausentes; espigas compactas, cilíndri
-
cas, 5-10 cm de largo. Espiguillas 10-100, elipsoides, color marrón cla
-
ro; raquilla alada, caduca; glumas elípicas hasta obovadas, persisten
-
tes, 2,0-4,0 mm de largo por 2,0-3,0 mm de ancho, 9-nervia; estam
-
bres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 1,5-2,2 mm de largo por
0.7-1,0 mm de ancho, ápice apiculado, superficie lisa hasta suave-
mente foveolada, color marrón oscuro a marrón-rojizo.
Arvense, bosque húmedo premontano.
Usos: usada para las enfermedades de los ojos, utilizada en
forma de baño para aliviar la insolación.
Nombre común: Parú-biaya y Bishon-biaya (Barí, Zulia), Sa-
pántapa y Corocillo (Apure), Tuwi (Yanomami, Amazo-
nas), Cortadera chiquita (Bolívar).
0–3100 m
AM AN AP AR BA BO CO DA DC FA GU LA ME MI MO
NE PO TA TR YA ZU
Exsiccatum: Agostini G. 717 (VEN).
2. Cyperus alternifolius L., Mant. Pl. 1: 28 (1767).
Cyperus alternifolius L. subsp. flabelliformis Kük. in H.G.A. En
-
gler (ed.), Planzernr., IV, 20(101): 193 1936. Tipo: Arabia. Fig. 7.
·
Cyperus involucratus Rottb.
Hierbas perennes, robustas, rizomatosas. Tallos subteretes, 15-
150 cm alto. Hojas sin lámina. Inflorescencia capítulos digitados; brác
-
teas 15-25, horizontales; rayos 15-25; espigas aplanadas, 0,5-3 cm de
largo. Espiguillas 8-25, elípticas, color verdosas a pardo claro; raquilla
Fedón
26
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
sin alas, persistente; glumas ovadas, caducas, 2,0-2,5 mm de largo
por 1,3-1,6 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, obovoide a elipsoide, 0,7-0,8 mm de largo por 0,3-0,4 mm de
ancho, ápice truncado, superficie foveolada, color amarillo-pardo.
Introducida desde Madagascar (donde era endémica) como
planta ornamental (Baijnath, 1975)
0–3000 m
AR BO CA DC FA LA MI MO SU TA TR YA ZU
Exsiccatum: Benítez C. & F. Rojas 3999 (MY-VEN).
3. Cyperus amabilis Vahl, Enum. Pl. 2: 318. 1805. Holotipo:
Ghana, Thonning 403 (C). Fig. 8.
· Cyperus guanipensis Schnee, Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 9: 23,
1944.
Hierbas anuales, cepitosas. Tallos 3-30 cm de alto. Hojas de hasta
10 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas; brácteas 3-7, ascen-
dentes; rayos 0-10. Espiguillas 5-30, lanceoladas, digitadas, compri-
midas, color pardo-rojizas; raquilla sin alas, persistente; glumas ca-
ducas ovado-lanceoladas, 1,0-2,0 mm de largo por 0,2-0,5 mm de an-
cho, 3-nervia; estambres 2 ó 3; estigmas. Aquenio trígono, obovoide,
0,8-1,0 mm de largo por 0,3-0,6 mm de ancho, ápice apiculado, su-
perficie papilosa, color pardo.
Sabanas arenosas, secas, margen de caminos.
0–900 m
AM AN AR BO CA CO DA DC DE GU MI MO SU TR YA
Exsiccatum: Cárdenas L. 1005 (MY).
4. Cyperus articulatus L., Sp. Pl. 44. 1753. Lectotipo designado
por Tucker, 1983: Sloane, Voy, Jamaica: 1: t. 81, f. 1 (1707). Fig. 9.
·
Cyperus corymbosus Rottb.
·
Cyperus subnodosus Nees & Meyen.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos teretes pseu
-
do-tabicados, 30-120 cm alto. Hojas sin lámina de 5-30 cm de largo.
Inflorescencia umbelada; brácteas 1-4, inconspicuas; rayos 4-11. Espi
-
Género Cyperus en Venezuela 27
guillas 10-20, lanceoladas,comprimidas; color pardo-rojizas; raquilla
alada, persistente; glumas ovobadas, persistentes, 10-50 mm de largo
por 1,0-2,2 mm de ancho, 5-7-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aque
-
nio trígono, lanceoldo a obovoide, 1,0-1,7 mm de largo por 0,3-0,7
mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo.
Lugares pantanosos, expuesta al sol, morichales y márgenes
de ríos.
Usos: Antihipertensor, Antidiarreico, emenagogo (Fernán
-
dez et al., 1999). Es utilizada para hacer “Jamugas” en Bari
-
nas.
Nombre común: Junco (Apure, Barinas, Sucre, Zulia), Jun
-
quillo (El Baúl, Cojedes), Mara, Shamamamoku y Thirukë
ki (Yanomami).
Usos: Tubérculo “Mágico-Yanomami”; Medicinal: “En for-
ma de emplasto sobre la barriga de los niños contra los dolo-
res, fiebre, etc. Se utiliza el tubérculo de la raíz, se ralla y se
prepara el emplasto.”
0-1500 m
AM AP AR BA BO CA CO DA DC FA GU LA MI NE PO
SU TA ZU
Exsiccatum: Aristeguieta L. & J. Lizot 7357 (VEN).
5. Cyperus caesius Boeck., Linnaea 36: 331. 1869 [1870]. Holoti
-
po: United States; Sur de Carolina, Bosc s. n. Fig. 10.
Hierbas perennes, raíces tuberosas. Tallos trígonos, robustos 50-
170 cm alto. Hojas de 20-50 cm de largo. Inflorescencia espigas digita
-
das; brácteas 5-10, ascendentes; rayos 5-10. Espiguillas 5-15, elipsoi
-
des, color marrón; raquilla sin alas, persistentes; glumas oblongas,
carinadas, persistentes, 9-15 mm de largo por 0,5-2,0 mm de ancho,
3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, abovado, 1,0-1,5
mm de largo por 0,5-1,0 mm de ancho, ápice apiculado, superficie fo
-
veolada, color marrón oscuro.
Lugares rocosos, suelo arenoso y expuesto al sol.
0-120 m
DE FA MO SU
Fedón
28
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Exsiccatum: Burandt C. Jr. V0971 (CORO-MY-PORT-
UCOB).
6. Cyperus camphoratus Liebm., Mexic. Halvgr. 216. 1850. Iso
-
sintipo: México, Liedmann s.n. (K)
·
Cyperus herndoniae G.C. Tucker. Fig. 11.
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-80 cm alto.
Hojas de 10-50 cm de largo. Inflorescenciaumbela compuesta; brácteas
2-7, patentes; rayos 5-10; espigas digitadas, esféricas, 5-20 cm de lar
-
go. Espiguillas 10-50, lanceoladas, color rojizo; raquilla alada, cadu
-
ca; glumas elipsoides, persistentes, 2,0-3,0 mm de largo por 1,5-2,5
mm de ancho, 7-9-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono,
obovoide, 1,5-2,3 mm de largo por 0,5-1,0 mm de ancho, ápice apicu
-
lado, superficie papilosa, color pardo.
Poco común, creciendo en zonas húmedas, cultivos, margen
de caminos.
Nombre común: Cortadera (Bolívar)
50–500 m
BO PO
Exsiccatum: Delascio F. & R. Liesner 7124 (VEN).
7. Cyperus cellulosoreticulatus Boeck, Allg. Bot. Z. Syst. 1: 202.
1095. Holotipo: Brasil: Santa Catarina: Tubaras, Ule 1332 (B).
Fig. 12.
Hierbas perennes, rizomatozas. Tallos trígonos, 50-110 cm alto.
Hojas de 10-15 cm de largo. Inflorescenciaumbela compuesta; brácteas
5-10, ascendentes; rayos 5-10; espigas digitadas, 10-25 cm de largo.
Espiguillas 25-50, elipsoides, color pardo claro; raquilla sin alas, per
-
sistente; persistentes, lanceoladas, 1-2 mm de largo por 0,3-0,5 mm
de ancho, 3-nervia; estambres 2; estigmas 2. Aquenio trígono, elipsoi
-
de, 1,2-1,3 mm de largo por 0,5-0,6 mm de ancho, ápice obtuso, su
-
perficie foveolada, color amarillo.
Sabanas, zonas pantanosas, sotobosques, caños y esteros.
Solo conocida de Brasil y Venezuela.
Nombre común: Corocillo (Apure)
Género Cyperus en Venezuela 29
50–140 m
AP BA CO GU PO ZU
Exsiccatum: Koyama T. & G. Bunting 2175 (MO-MY-NY).
8. Cyperus compressus L., Sp. Pl. 1: 46. 1753. Sintipo: Sloane,
Voy. Jamaica 1: t. 76, f. 1 (1707). Fig. 13.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 2-40
cm alto. Hojas de 5-25 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 1-5, patentes hasta ascendentes; rayos 0-3; espigas subdigita
-
das, lanceoladas, 1-4 cm de largo. Espiguillas 1-20, lanceoladas, color
pardo; raquilla sin alas, persistente; glumas obovadas, persistentes,
2,0-3,0 mm de largo por 2,0-3,0 mm de ancho, 7-9-nervia; estambres
3; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 1,0-2,0 mm de largo por
0,8-1,2 mm de ancho, ápice truncado, superficie foveolada, color
pardo claro.
En márgenes de caminos, suelos arenosos.
0–400 m
AM AN BO CA CO DA FA GU MI MO PO TA YA ZU
Exsiccatum: Lárez A. 525 (VEN)
9. Cyperus confertus Sw., Prodr. 20. 1788. Tipo: Jamaica. Swartz
s.n. Lectotipo: S-Sw. R-1384; isolectotipo: B-Willd. 1349, S). Fig. 14.
·
Mariscus confertus (Sw.) C.B. Clarke in Urban
·
Mariscus bidentatus (Vahl) J. Raynal
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 50-80
cm alto. Hojas de 5-40 cm de largo. Inflorescencia umbela; brácteas 2-7,
patentes; rayos 2-7. Espiguillas 5-10, lanceoladas, pardo-verdosas; ra
-
quilla alada, persistente; glumas oblongas, persistentes, 5,0-10,0 mm
de largo por 2,0-2,5 mm de ancho, 3-nervias; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio trígono, obovoide, 1,0-1,5 mm de largo por 0,6-0,8 mm de
ancho, ápice corto mucronado, superficie foveolada, color marrón
hasta negro.
Zonas pantanosas, arbustales, márgenes de ríos. Ha sido re
-
portada sólo para las Antillas, Colombia y Venezuela.
Fedón
30
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
0-1200 m
AR BO DC DE FA MI MO NE SU ZU
Exsiccatum: Luteyn J., S. Mori, N. Holmgran & J. Steyermark
8342 (VEN).
10. Cyperus cornelii-ostenii Kük., Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
Beih. 29: 198. 1931. Fig. 15.
·
Mariscus cornelii-ostenii (Kük.) T. Koyama, Phytologia 29: 73.
1974.
Hierbas perennes,cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 0-100
cm alto. Hojas de 5-80 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 3-10, patentes; rayos 2-15; espigas compactas, cilíndricas,
5-10 cm de largo. Espiguillas 10-100, elipsoides, color marrón claro;
raquilla alada, caduca; glumas elípticas hasta obovadas, persistentes,
2,0-4,0 mm de largo por 2,0-3,0 mm de ancho, 9-nervia; estambres 3;
estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 1,6-2,1 mm de largo por
0.6-1,1 mm de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color
amarillo a pardo.
Suelos arenosos, márgenes de ríos
Nombre común: “Corocillo” en el Tirado, Cojedes.
0–300 m
AP BO CO
Exsiccatum: Stergios B., G. Aymard, O. Palacios & P. Hernán
-
dez 4988 (MO-PORT).
11. Cyperus croceus Vahl, Enum. Pl. 2: 357. 1805. Holotipo: un
-
known s.n., sin datos, Puerto Rico (C). Prob. vic. of Charleston, S
Car., Taxon 39: 326 (1990). Fig. 16.
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 25-
50 cm alto. Hojas de 5-50 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 5-9, patentes hasta ascendentes; rayos 1-6; espigas sub-esfé
-
ricas, 1-2 cm de largo. Espiguillas 10-50, oblongas, color rojizo; raquil
-
la alada, caduca; glumas ovadas, persistentes, 3-7 mm de largo por
1,0-1,5 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trí
-
Género Cyperus en Venezuela 31
gono, oblongo, 2,0-2,5 mm de largo por 0,3-0,6 mm de ancho, ápice
apiculado, superficie foveolada, color rojizo a negro.
Durante mucho tiempo esta especie fue mal identificada en los
herbarios venezolanos como Cyperus globulosus Aubl., la cual es en la
actualidad sinónimo de Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Subpáramo, áreas intervenidas, arvense, sotobosque en vege
-
tación xerofítica.
Usos: Alimento de animales (Ovejas, cabras, vacuno, caba
-
llar, mular).
90–3100 m
AM AN BO DC FA GU ME MI MO SU TA TR ZU
Exsiccatum: Steyermark J. 88923 (VEN).
12. Cyperus cuspidatus Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 204.
1815 [1816]. Holotipo: Venezuela, Humboldt y Bonpland s.n.
Fig. 17.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos subteretes,
2-30 cm alto. Hojas de 1-7 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas; brác-
teas 2-4, patentes hasta ascendentes; rayos 0-6. Espiguillas 10-30,
elipsoides, color rojizo; raquilla sin alas, persistente; glumas obova-
das, cuspidazas, persistentes, 0,7-1,5 mm de largo por 0,7-1,3 mm de
ancho, 3-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono,obovoide,
0,4-0,6 mm de largo por 0,4-0,5 mm de ancho, ápice apiculado, su
-
perficie papilosa, color pardo.
Áreas abiertas, expuestas al sol, sabanas.
30–300 m
AM AP AR BO CO GU PO ZU
Exsiccatum: Velazco J. 1529 (MO-PORT).
13. Cyperus difformis L., Cent. Pl. 2(2): 6. 1756. Sintipo: “In
-
dia”, Anon. (LINN-70.10). Fig. 18.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 5-45
cm alto. Hojas de 6-40 cm de largo. Inflorescencia capítulo; brácteas
2-5, patentes hasta ascendentes; rayos 1-6; espigas elípticas, compri
-
midas digitadas, 0,5-1 cm de largo. Espiguillas 20-120, elípticas, color
Fedón
32
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Género Cyperus en Venezuela 33
pardo oscuro; raquilla sin alas, persistente; glumas obovadas, persis
-
tentes, 0,5-0,8 mm de largo por 0,4-0,8 mm de ancho, 3-nervias; es
-
tambres 2; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 0,5-0,7 mm de lar
-
go por 0,3-0,4 mm de ancho, ápice apiculado, superficie reticulada,
color marrón claro. Zonas pantanosas.
Introducida de zonas tropicales y subtropicales del viejo
mundo (Govaerts y Simpson, 2007).
0–160 m
BO FA GU
Exsiccatum: Wingfield R. 720 (MY).
14. Cyperus digitatus Roxb., Fl. Ind. 1: 209. 1820. Holotipo: In
-
dia. Fig. 19.
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 50-210 cm alto.
Hojas de 50-150 cm de largo. Inflorescencia umbela compacta; brácteas
5-10, ascendentes; rayos 5-20; espigas lanceoladas, cilíndricas, 5-20
cm de largo. Espiguillas 20-70, lineares, amarillentas; raquilla alada,
persistente; glumas lanceoladas, persistentes, 1,5-2,0 mm de largo
por 1,0-1,5 mm de ancho, 7-9-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aque-
nio trígono, elipsoide, 0,5-1 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho,
ápice apiculado, superficie foveolada, color amarillo.
Márgenes de ríos, morichales, zonas pantanosas.
0–2000 m
AM AP BO CO DA FA GU ME MO PO SU TA YA ZU
Exsiccatum: Wingfield R. 5649 (CORO).
15. Cyperus distans L.f., Suppl. Pl. 103. 1781 [1782]. Lectotipo:
Anon. (LINN 70.42). Fig. 20.
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 30-100 cm alto.
Hojas de 40-100 cm de largo. Inflorescencia paniculada; brácteas 4-10,
ascendentes; rayos 3-10. Espiguillas 10-50, obovoides, color rojizo; ra
-
quilla sin alas, persistente; glumas obovadas, persistentes, 1,5-2,5
mm de largo por 0,8-1,2 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estig
-
mas 3. Aquenio trígono, obovoide, 1,2-1,7 mm de largo por 0,3-0,6
mm de ancho, ápice estipitado, superficie papilosa, color pardo.
Fedón
34
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Zonas pantanosas, márgenes de lagunas.
0–1400 m
DA DC ME MI SU TA
Exsiccatum: Badillo V. 175 (VEN).
16. Cyperus esculentus L., Sp. Pl. 1: 45. 1753. Leptotipo Morison,
Pl. Hist. Univ. vol. 3, sect. P, t. 11, no. 8[‘’10’] (1699), designado por
Tucker, Syst. Bot. Monogr. 43: 97 (1994). Fig. 21.
Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. Linnaea 36: 290.
1870. Holotipo: Muhlenbrg Herb. no. 28; USA: Pennsylvania (B-W-
1377; IT:PH).
Hierbas perennes, cespitosas, estoloníferas. Tallos trígonos, 20-
70 cm alto. Hojas de 20-40 cm de largo. Inflorescencia en espigas digita-
das; brácteas 3-8, patentes hasta ascendentes; rayos 5-11; espigas lan-
ceoladas, comprimidas, 2-3 cm de largo. Espiguillas 3-30, lanceola-
das, color pardo claro; raquilla alada, persistente; glumas ovadas,
persistentes, 1,8-3,1 mm de largo por 1,3-2,1 mm de ancho, 7-9-ner-
via; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 1,1-1,7 mm
de largo por 0,2-0,9 mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveo-
lada, color pardo-amarillento.
Sabanas, márgenes de caminos, suelos arenosos, zonas pan-
tanosas.
Nombre común: Corocillo (Trujillo y Nueva Esparta)
10-900 m
AM AP CO DE FA GU ME MI PO SU YA ZU
Exsiccatum: Bunting G. 8235 (NY-VEN).
17. Cyperus felipponei Kük. in Engl. Pflanzenr. IV(20): 213.
1936. Tipo: Uruguay. Fig. 22.
Hierba anual. Tallos trígonos, 40-60 cm alto. Hojas de 10-30 cm
de largo. Inflorescencia en espigas digitadas; brácteas 4-6, patentes; ra
-
yos 3-5; espigas lanceoladas, comprimidas, 0,5-1,5 cm de largo. Espi
-
guillas 5-11, lanceoladas, rojizas; raquilla alada, persistente; glumas
obovadas, persistentes, 1,5-2,0 mm de largo por 0,5-1,0 mm de an
-
cho, 3-5-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, ancho obo
-
Género Cyperus en Venezuela 35
vado, 0,8-1,0 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho, ápice apiculado,
superficie reticulada, color pardo.
Zonas pantanosas, márgenes arenosas de ríos, bosques
-
medos.
50–600 m
AM BO DA
Exsiccatum: Cardona F. 1261 (VEN).
18. Cyperus flavescens L., Sp. Pl. 1: 46. 1753. Lectotipo: Herb.
Burser 1: 81 (UPS), designado por Kukkonen in Cafferty y C.E. Jar
-
vis (ed.), Taxon 53: 178. 2004. Fig. 23.
·
Pycreus flavescens (L.) Rchb.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígono, 2-80
cm alto. Hojas de 0-20 cm de largo. Inflorescencia antela compuesta;
brácteas 1-3, horizontales hasta ascendentes; rayos 1-5; espigas lan-
ceoladas, comprimidas, 10-30 cm de largo. Espiguillas 5-10, lanceola-
das, color amarillo; raquilla alada, persistente; glumas oblongas, per-
sistentes, 1,5-2,5 mm de largo por 1,1-2,3 mm de ancho, 3-nervia; es-
tambres 3; estigmas 2. Aquenio lenticelado, obovoide, 0,7-1,1 mm de
largo por 0,5-0,9 mm de ancho, ápice apiculado, superficie reticula-
da, color pardo hasta negro.
Sabanas y lugares intervenidos.
80–2020 m
AP AR CO DC GU MO PO
Exsiccatum: Delascio F., R. Montes, I. Mesa & J. Arismendi
10414 (VEN).
·
Cyperus flavescens var. piceus (Liebm.) Fernald, Rhodora 41:
529. 1939. Lectotipo designado por Tucker, 1983: México,
Liedmann 14410 (foto F Ex C). Fig. 24.
Cyperus piceus Liebm.
Pycreus flavescens var. piceus (Liebm.) Fernald.
Zonas pantanosas y lugares intervenidos.
1350–2000 m
AR GU ME TR
Exsiccatum: Joly C. 6 (CAR).
Fedón
36
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
19. Cyperus friburgensis Boeck. Cyp. Nov. 2: 2. 1890. Tipo: Bra
-
sil. Fig. 25.
·
Cyperus martianus ex Nees, Fl. Bras. op. cit. 62: Boeck., Linn.
XXXV (1868) 504 non Roem. et Schult.
·
Cyperus fusco-ferrugineus Boeck., Allg. Bot. Zeitschr. I (1895)
226.
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-50 cm alto.
Hojas de 20-50 cm de largo. Inflorescencia corimbo; brácteas 6-10, pa
-
tentes hasta ascendentes; rayos 10-15; espigas lanceoladas, compri
-
midas, 0,5-1,0 cm de largo. Espiguillas 15-19, lanceoladas, color par
-
do claro; raquilla sin alas, persistente; glumas oblongas, persistentes,
2,1-2,3 mm de largo por 0,5-0,6 mm de ancho, 3-nervia; estambres 1;
estigmas 3. Aquenio trígono, ovoide, 1,5-2,0 mm de largo por 0,5-0,6
mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo.
Lugares intervenidos, márgenes de ríos y bosques de galería.
200–2000 m
AR CA CO DC GU LA ME PO TR YA
Exsiccatum: Stergios B. & G, Aymard 8545 (PORT).
20. Cyperus gardneri Nees in Mart., Fl. Bras. 2(1): 34. 1842. Iso-
tipo: Brasil, Gardner 1213 (BM). Fig. 26.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosa. Tallos trígonos, 10-35
cm alto. Hojas de 10-35 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 5-10, ascendentes; rayos 1-6; espigas globosas, digitadas,
0,5-1,5 cm de largo. Espiguillas 10-20, oblonga, color pardo; raquilla
sin alas, persistente; glumas obovoides, persistentes, 2,0-2,4 mm de
largo por 0,9-2,3 mm de ancho, 7-9-nervias; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio trígono, obovoide, 1,2-1,4 mm de largo por 0,8-1,0 mm de
ancho, ápice apiculado, superfície lisa, color amarillo.
Zonas pantanosas, lugares inundables.
0–200 m
BA BO DA PO
Exsiccatum: Stergios B. & colaboradores 6905 (PORT).
Género Cyperus en Venezuela 37
21. Cyperus giganteus Vahl, Enum. Pl. 2: 364. 1805. Holotipo:
Puerto Rico, West s.n. (C). Fig. 27.
Hierbas perenne, robusta, rizomatosa. Tallos teretes hasta trígo
-
nos, 200-350 cm alto. Hojas sin lámina. Inflorescencia corimbo; brác
-
teas 0-15, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-10; espigas lanceo
-
ladas, cilíndricas, 20-35 cm de largo. Espiguillas 20-80, lineares, color
amarillo; raquilla alada, caducas; glumas ovadas, persistentes,
1,8-2,1 mm de largo por 1,2-1,4 mm de ancho, 5-nervias; estambres
3; estigmas 3. Aquenio trígono, oblongo, 0,8-1 mm de largo por
0,3-0,5 mm de ancho, ápice sésil, superficie foveolada, color pardo
claro.
Zonas pantanosas, inundables, márgenes de ríos, lugares in
-
tervenidos.
Usos: Medicinal: tubérculo de la raíz. Los Yekuanas prepa-
ran una infusión de esta planta con la que bañan a los recién
nacidos para hacerlos crecer fuertes.
Nombre común: Molinillo (Zulia); Auana (Yekuana, Bolí-
var); Calá biné (Hoti, Bolívar); Konowi (Panare, Bolívar).
0–700 m
AM AN AP BA CA DA FA MI MO SU YA ZU
Exsiccatum: Fernández F. 1007 (MY).
22. Cyperus haspan L., Sp. Pl. 1: 45. 1753. Sintipo: Herb. Her
-
mann 37, v. 2, fol. 43 (BM-SL). Fig. 28.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-
100 cm alto. Hojas de 0-25 cm de largo. Inflorescencia en espigas; brác
-
teas 1-3, ascendentes; rayos 5-16; espigas comprimidas, 1,0-2,0 cm de
largo. Espiguillas 20-50, lanceoladas, color rojizo; raquilla sin alas,
persistente; glumas obovadas, caducas, 1,5-2,0 mm de largo por
0,8-1,1 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trí
-
gono, obovoide, 0,5-0,8 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho, ápice
corto estipitado, superficie papilosa, color rojizo o blanco.
Márgenes de ríos y lagunas, morichales, sobre roca granítica,
lugares intervenidos.
Nombre común: Kuruwoi (Panare, Bolívar); Paja de grillo
(Bolívar).
Fedón
38
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
0–1550 m
AM AN AP BA BO CO DA FA GU ME MI MO PO SU TA
YA ZU
Exsiccatum: Delascio F., W. Díaz & P. Méndez 19909
(GUYN).
23. Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Contr. U. S. Natl.
Herb. 18: 88. 1916. Holotipo: Venezuela, Jacquin s.n. Fig. 29.
·
Carex hermaphrodita Jacq.
·
Cyperus sertularinus Liebm.
Hierbas perennes, robustas, rizomatosas. Tallos trígonos, 25-150
cm alto. Hojas de 5-25 cm de largo. Inflorescencia corimbo; brácteas
5-20, ascendentes; rayos 5-20; espigas lanceoladas, cilíndricas, 1-10
cm de largo. Espiguillas 10-100, lanceoladas, color pardo; raquilla ala-
da, caduca; glumas ovadas, persistentes, 1,9-3,5 mm de largo por
1,3-2,5 mm de ancho, 7-9-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, elipsoide, 1,4-2,1 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho, ápi-
ce apiculado, superficie foveolada, color pardo-rojizo.
Lugares intervenidos, bosques de galería, márgenes de ríos.
50–3000 m
AN AR BO DC FA ME MI MO ZU
Exsiccatum: Díaz W. & T. Escalona 4036h (GUYN).
24. Cyperus hoppiifolius Uittien, Recueil Trav. Bot. Néerl. 30:
24. 1933.: Tipo: Sin colector, 26/01/1926, Surinan. Nationaal Her
-
barium Nederland, Leiden Branch. Fig. 30.
Hierbas anual, cespitosa, reices fibrosas. Tallos trígonos, 10-50
cm alto. Hojas de 10-50 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 3-5, patentes hasta ascendentes; rayos 0-10; espigas compri
-
midas, color rojizo, 1,0-2,0 cm de largo. Espiguillas 10-30, lanceola
-
das, color pardo; raquilla alada, persistente; glumas obovoide,
1,8-2,1 mm de largo por 0,6-1,0 mm de ancho, 5-7-nervias; estambres
3; estigmas 3. Aquenio trígono, oblongo, 1,3-1,4 mm de largo por
0,6-0,8 mm de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color par
-
do, base conspicua con margen irregular.
Género Cyperus en Venezuela 39
Fedón
40
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Márgenes de quebradas, bosques.
50–400 m
AM BO TA
Exsiccatum: H. v.d. Werff & A. González 5254 (VEN).
25. Cyperus humilis Kunth, Enum. Pl. 2: 23. 1837. Tipo: Cuba,
Poeppig s.n. Fig. 31.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 1-50
cm alto. Hojas de 1-20 cm de largo. Inflorescencia cabezuela; brácteas
3-6, patentes; rayos ausentes. Espiguillas 10-50, oblongas, color verde
pálido; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, caducas, 1,1-1,6
mm de largo por 0,8-1,5 mm de ancho, 3-nervia; estambres 1; estig
-
mas 3. Aquenio trígono, ovado, 0,8-1,0 mm de largo por 0,4-0,5 mm
de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color amarillo.
Lugares soleados, orillas de caminos, suelos húmedos.
70-700 m
FA
Exsiccatum: Wingfield R. 5274 (CORO-MO).
26. Cyperus imbricatus Retz., Observ. Bot. 5: 12. 1791 [1789].
Tipo: India, König s.n. Fig. 32.
·
Cyperus radiatus Vahl
·
Cyperus spicatus J. Presl & C. Presl.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-70
cm alto. Hojas de 10-60 cm de largo. Inflorescencia recimos de espigas;
brácteas 3-5, horizontales hasta ascendentes; rayos 4-10; espigas digi
-
tadas, cilíndricas, 2-6 cm de largo. Espiguillas 60-130, lanceoladas, co
-
lor amarillo hasta pardo; raquilla sin alas, persistente; glumas ova
-
das, caducas, mucronadas, 1,0-1,6 mm de largo por 0,5-0,9 mm de
ancho, 5-7-nervios; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, redon
-
deado, 0,5-0,6 mm de largo por 0,4-0,5 mm de ancho, ápice trunca
-
do, superficie foveolada, color pardo.
Suelos arenosos, márgenes de ríos, zonas pantanosas.
Nombre común: Corocillo de agua (Cojedes)
Género Cyperus en Venezuela 41
0–630 m
AM AN AP BA BO CO DA GU ZU
Exsiccatum: Agostini G. & T. de Agostini 1638 (VEN).
27. Cyperus iria L., Sp. Pl. 1: 45. 1753. Sintipo: India, Osbeck
s.n. (LINN-70.16). Fig. 33.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 10-
70 cm alto. Hojas de 5-50 cm de largo. Inflorescencia fascículos de espi
-
gas; brácteas 2-7, ascendentes; rayos 2-8; espigas irregulares, compri
-
midas, 2-5 cm de largo. Espiguillas 10-30, lanceoladas, color pardo
claro; raquilla sin alas, persistente; glumas obovadas, caducas,
1,2-1,8 mm de largo por 1,1-1,7 mm de ancho, 3-nervia; estambres 2
ó 3; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 1,1-1,3 mm de largo por
0,4-0,6 mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color
pardo.
Arvense, en suelos generalmente muy húmedos y áreas alte-
radas, zonas pantanosas.
Introducida de zonas tropicales y subtropicales del viejo
mundo (Govaerts y Simpson, 2007).
50–450 m
AR CO FA GU MO PO SU ZU
Exsiccatum: Aymard G. & F. Ortega 845 (PORT).
28. Cyperus ischnos Schltdl., Bot. Zeitung (Berlin) 7: 99. 1849.
Holotipo: México, Schiede s.n. Fig. 34.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 12-20
cm alto. Hojas de 5-20 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas; brácteas
3-5, ascendentes hasta reflexas; rayos 0-3; espigas densas, esféricas,
2-5 cm de largo. Espiguillas 20-50, elípticas, color blanquecinas a par
-
das; raquilla alada, caduca; glumas ovadas, caducas, de largo por
1,1-1,5 mm de ancho, 7-9-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, elipsoide, 1,1-1,5 mm de largo por 0,3-0,6 mm de ancho, ápi
-
ce truncado, superficie papilosa, color pardo.
Sabanas, lugares inundables, márgenes arenosos de ríos.
800–2550 m
Fedón
42
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
BO CA DA DC GU ME MI
Exsiccatum: Briceño B., G. Adamo & R. Rico 351 (MERC).
29. Cyperus kappleri Hochst. ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 2: 38.
1855. Holotipo: Kappler s.n., Surinam (?). Fig. 35.
Hierbas anuales, rizomatosas. Tallos trígonos, 30-50 cm alto. Ho
-
jas de 10-35 cm de largo. Inflorescencia paniculada; brácteas 4-7, pa
-
tentes hasta horizontales; rayos 3-7; espigas laxas, cilíndricas,
0,5-1,5cm de largo. Espiguillas 20-25, lanceoladas, color rojizo; ra
-
quilla sin alas, persistente; glumas lanceoladas, persistentes, 2-3 mm
de largo por 0,2-0,4 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio terete, lanceolado, 1,5-2,5 mm de largo por 0,2-0,3 mm de
ancho, ápice apiculado, superficie suavemente foveolada, color par
-
do.
Sabanas, lugares húmedos.
50–800 m
AM BO CA
Exsiccatum: Stergios B. & colaboradores 5079 (PORT).
30. Cyperus laevigatus L., Mant. Pl. 2: 179. 1771. Sintipo: Sudá-
frica, König s.n. (LINN-70.13). Fig. 36.
·
Cyperus mucronatus Rottb.
·
Juncellus laevigatus (L.) C.B. Clarke
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-50 cm alto.
Hojas sin lámina. Inflorescencia en cabezuela; brácteas 1-2, patentes
hasta ascendentes; espigas laxas a compactas, irregulares, 1-3 cm de
largo. Espiguillas 1-12, lanceoladas, color pardo claro; raquilla sin
alas, persistente; glumas ovadas, persistentes, 1,8-2,3 mm de largo
por 1,6-1,9 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
plano convexo, ancho elíptico, 1,1-1,5 mm de largo por 0,7-0,9 mm
de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo claro.
Playas costeras, planicies salinas lodosas, suelos húmedos,
bordes de charcas salobres. Planta halófila.
0–130 m
Género Cyperus en Venezuela 43
CA DE FA SU
Exsiccatum: Steyermark J. 62858 (VEN).
31. Cyperus laxus Lam., Tabl. Encycl. 1: 146. 1791. Lectotipo
designado por Raynal, 1978: Guyana Francesa, Stoupy s.n. (P-LA).
Fig. 37.
·
Cyperus tolucensis Kunth
·
Cyperus diffusus var. tolucensis (Kunth) Kük.
·
Cyperus diffusus Vahl subsp. chalaranthus (J. Presl & C. Presl)
Kük.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 5-60
cm alto. Hojas de 10-30 cm de largo. Inflorescencia umbela compuesta;
brácteas 5-15, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-15; espigas la-
xas, comprimidas, 0,5-2,0 cm de largo. Espiguillas 3-30, oblongas, co-
lor verde-crema; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, cadu-
cas, 1,5-2,5 mm de largo por 0,3-0,9 mm de ancho, 7-13-nervia; es-
tambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 1,4-1,6 mm de lar-
go por 1,1-1,2 mm de ancho, ápice apiculado, superficie suavemente
foveolada, color pardo.
Común, en sabanas, bosques, inselberg, margen de ríos, ar-
vense, lugares inundables, suelos húmicos hasta arenosos.
Nombre común: Cortadera (Amazonas); Soowo (Panare,
Bolívar); Woinñe (Maquiritare, Amazonas)
0–2000 m
AM AN AP AR BA BO CA CO DA DC FA GU LA ME MI
MO PO SU TA TR YA ZU
Exsiccatum: Steyermark J. 88692 (VEN).
32. Cyperus ligularis L., Syst. Nat. ed. 10, 867. 1759. Lectotipo
designado por Tucker, 1983: Jamaica, Browne s.n. (LINN-70.37).
Fig. 38.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-
150 cm alto. Hojas de 20-100 cm de largo. Inflorescencia espigas digita
-
das; brácteas 5-13, ascendentes; rayos 5-15; espigas densas, cilíndri
-
cas, 10-30 cm de largo. Espiguillas 20-90, elipsoides, color rojizo; ra
-
Fedón
44
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
quilla alada, caduca; glumas ovadas, persistentes, 2,5-3,5 mm de lar
-
go por 1,2-2,5 mm de ancho, 9-11-nervia; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio trígono, elipsoide, 1,1-1,8 mm de largo por 0,5-0,8 mm de an
-
cho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo claro hasta
amarillento.
Común, playas costeras, zonas pantanosas salobres, mangla
-
res, lugares inundables, márgenes de ríos.
Nombre común: Corocillo (Apure); Paja de estrella (Lara);
Cortadera (Sucre)
0–1600 m
AN AP AR BO CA DA DC FA GU LA ME MI MO NE PO
SU ZU
Exsiccatum: Steyermark J. 87527 (VEN).
33. Cyperus luzulae (L.) Retz., Observ. Bot. 4: 11. 1786. Lectoti-
po designado por Denton, 1978: Anon. (LINN-71.45). Fig. 39.
· Scirpus luzulae L.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos a sub-
teretes, 10-50 cm alto. Hojas de 10-30 cm de largo. Inflorescencia en ca-
bezuelas; brácteas 3-10, horizontales hasta ascendentes; rayos 3-10;
espigas densas, glomerulosas, 1-3 cm de largo. Espiguillas 20-75, elíp-
ticas, blanquecinas; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, per-
sistentes, 1,0-1,5 mm de largo por 0,4-0,9 mm de ancho, 3-nervia; es
-
tambres 1; estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 1,0-1,3 mm de lar
-
go por 0,3-0,6 mm de ancho, ápice apiculado, superficie reticulada,
color pardo.
Común, arvense, lugares intervenidos, sitios húmedos y so
-
leados.
Usos: Desparasitante (Fernández et al., 1999).
Nombre común: Pasto molinillo (Táchira)
0–2000 m
AM AN AP AR BA BO CA CO DA GU LA ME MI MO PO
SU TA TR YA ZU
Exsiccatum: Steyermark J. & F. Delascio 129048 (VEN).
Género Cyperus en Venezuela 45
34. Cyperus macrostachyos Lam., Tabl. Encycl. 1: 147. 1791.
Holotipo: ex África, (P-LA). Fig. 40.
·
Cyperus flavicomus Michx.
·
Cyperus albomarginatus (Mart. & Schrad. ex Nees) Steud.
·
Pycreus flavicomus (Michx.) C.D. Adams.
Hierbas anuales, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-80
cm alto. Hojas de 4-30 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 3-10, horizontales hasta ascendentes; rayos 3-10; espigas la
-
xas, comprimidas, 5-10 cm de largo. Espiguillas 5-50, elípticas, color
pardo-rojizo; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, persisten
-
tes, 1,5-2,1 mm de largo por 1,0-1,9 mm de ancho, 5-7-nervias; es
-
tambres 2-3; estigmas 2. Aquenio lenticelado, obovoide, 1,1-1,7 mm
de largo por 0,5-1,0 mm de ancho, ápice truncado, superfície foveola-
da, color rojizo.
Arvense, sabanas inundables.
0–200 m
AN AP BO CO DA FA GU PO
Exsiccatum: Velásquez J. 738 (VEN).
35. Cyperus meridionalis Barros, Anales Mus. Argent. Ci. Nat.
“Bernardino Rivadavia” 39: 357. 1938. Fig. 41.
Hierbas perennes, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-60 cm alto.
Hojas de 40-50 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas; brácteas
7-10, horizontales hasta ascendentes; rayos 4-20; espigas elípticas,
densas, cilíndricas, 1-10 cm de largo. Espiguillas 10-80, lanceoladas,
pardo; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, persistentes,
1,4-1,6 mm de largo por 1,0-1,3 mm de ancho, 3-nervias; estambres
3; estigmas 3. Aquenio trígono, elíptico, 1,0-1,5 mm de largo por
0,4-0,6 mm de ancho, ápice truncado, superficie foveolada, color
amarillo.
Bosques de galerías, márgenes de ríos.
100–1700 m
AM BO ME
Exsiccatum: Aymard G. & N. Cuello 7528 (PORT).
Fedón
46
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Género Cyperus en Venezuela 47
36. Cyperus meyenianus Kunth, Enum. Pl. 2: 88. 1837. Holoti
-
po: Sello s.n., no date, Brasil (B). Fig. 42.
·
Cyperus subulatus Meyen (nombre ilegítimo)
·
Cyperus subulatus R. Br.
·
Mariscus meyenianus Nees
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-70
cm alto. Hojas de 20-60 cm de largo. Inflorescencia racimos de espigas
digitadas; brácteas 5-7, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-10;
espigas densas, cilíndricas, 1,5-2,5 cm de largo. Espiguillas 15-30, lan
-
ceoladas, rojizas; raquilla alada, persistente; glumas ovadas, persis
-
tentes, 3,0-3,5 mm de largo por 2,0-2,5 mm de ancho, 7-nervia; es
-
tambres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, obovado, 1,5-2,0 mm de largo
por 0,5-0,7 mm de ancho, ápice truncado, superficie reticulada, color
amarillo.
Sabanas, lugares arenosos, rocosos, ecotono bosque-sabana.
Nombre Común: Cortadera (Bolívar)
50–3000 m
AM AP BO GU ME MI MO PO SU
Exsiccatum: Breteler F. 4167 (MER).
37. Cyperus miliifolius Poepp. & Kunth, Enum. Pl. 2: 29. 1837.
Holotipo: Perú, Poeppig s.n. Fig. 43.
Hierbas perennes, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 30-50 cm alto.
Hojas de 10-60 cm de largo. Inflorescencia antela; brácteas 3-7, patentes
hasta ascendentes; rayos 5-15; espigas compactas, cilíndricas, 1,5-5
cm de largo. Espiguillas 10-30, lanceoladas, pardo oscuro; raquilla sin
alas, persistente; glumas ovadas, caducas, 2,0-3,0 mm de largo por
1,0-2,0 mm de ancho, 5-7-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, oblongo, 1,1-1,5 mm de largo por 0,5-0,7 mm de ancho, ápi
-
ce apiculado, superficie papilosa, color amarillo.
Márgenes de caminos, márgenes de de ríos.
Nombre común: Maitpedá (Amazonas)
90-1000 m
AM AP BO
Exsiccatum: Davidse G. & A. González 21862 (VEN).
Fedón
48
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
38. Cyperus mutisii (Kunth) Andersson, Galápagos Veg.: 53.
1854. Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P). Fig. 44.
·
Mariscus mutisii Kunth
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-
150 cm alto. Hojas de 10-120 cm de largo. Inflorescencia racimos de es
-
pigas digitadas; brácteas 5-9, patentes hasta ascendentes; rayos 3-9;
espigas laxas, cilíndricas, 1-6 cm de largo. Espiguillas 30-70, lanceola
-
das, pardo; raquilla alada, caduca; glumas ovadas, persistentes,
2,2-3,0 mm de largo por 1,5-1,9 mm de ancho, 9-13-nervia; estam
-
bres 3; estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 1,4-1,9 mm de largo por
0,5-0,9 mm de ancho, ápice truncado, superficie papilosa, color par
-
do.
Márgenes de ríos, márgenes de caminos, lugares interveni
-
dos.
Nombre común: Paraguy (Táchira)
0–3200 m
AM AP AR DA DC FA GU LA ME MI MO PO SU TA TR
ZU
Exsiccatum: Fedón I. 647A (VEN).
39. Cyperus niger Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 47. 1798. Holotipo:
Perú, Ruíz López y Pavón (MA).
·
Pycreus niger (Ruiz & Pav.) Cufod. Fig. 45.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 5-50
cm alto. Hojas de 10-40 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 2-3, reflexas hasta horizontales; rayos 0-2; espigas laxas,
comprimidas. Espiguillas 10-50, elípticas, rojizas a negruzcas; raquil
-
la sin alas, persistente; glumas ovadas, persistentes, 1,6-2 mm de lar
-
go por 1,3-2,2 mm de ancho, 3-nervias; estambres 2; estigmas 2.
Aquenio lenticelado, elipsoide, 1,1-1,3 mm de largo por 0,5-0,7 mm
de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo claro.
Zonas pantanosas, márgenes de quebradas, orillas de cami
-
nos, paramos y subpáramos.
Nombre común: Manidillo o Coquito (Táchira)
1500–2900 m
Género Cyperus en Venezuela 49
LA ME TA TR
Exsiccatum: Gaviria J. & B. Briceño 118 (MERC).
40. Cyperus ochraceus Vahl, Enum. Pl. 2: 325. 1805. Holotipo:
Islas Vírgenes, West 15 (C). Fig. 46.
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos teretes, 20-80
cm alto. Hojas de 10-40 cm de largo. Inflorescencia antelas digitadas;
brácteas 4-9, patentes hasta ascendentes; rayos 5-10; espigas laxas,
comprimidas, 0,5-3,0 cm de largo. Espiguillas 4-50, elípticas, amari
-
llentas; raquilla sin alas, persistentes; glumas ovadas, caducas,
1,5-3,0 mm de largo por 1,3-2,8 mm de ancho, 3-nervias; estambres
1; estigmas 3. Aquenio trígono, ovoide, 0,8-1,5 mm de largo por
0,6-1,4 mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color
amarillo.
Sabanas, márgenes de ríos, arvense.
0–1200 m
AR FA GU LA ME MI PO SU ZU
Exsiccatum: González A. 999 (VEN).
41. Cyperus odoratus L., Sp. Pl. 1: 46. 1753. Lectotipo designado
por Dandy en Exell, 1944: Sloane, Voy. Jamaica 1: t. 74, f. 1 (1707).
Fig. 47.
·
Cyperus ferax Rich.
·
Cyperus macrocephalus Liebm.
·
Cyperus eggersii Boeck.
·
Cyperus engelmannii Steud.
·
Cyperus granadinus Liebm.
·
Cyperus oerstedii Liebm.
·
Mariscus rhaphiostachys Liebm.
·
Torulinium odoratum (L.) S.S. Hooper
·
Torulinium macrocephalum var. eggersii (Boeck.) C.D. Adams.
Hierbas perennes, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 4-150 cm alto.
Hojas de 3-75 cm de largo. Inflorescencia antelas compuestas; brácteas
Fedón
50
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
4-10, horizontales hasta ascendentes; rayos 3-15; espigas laxas, glo
-
bosas, 1-10 cm de largo. Espiguillas 5-30, lanceoladas, rojizas o amari
-
llentas; raquilla alada, caducas; glumas ovadas, persistentes, 2-4 mm
de largo por 1,5-2,0 mm de ancho, 5-7-nervia; estambres 3; estigmas
3. Aquenio trígono, elíptico, 1,5-2,0 mm de largo por 0,4-0,8 mm de
ancho, ápice truncado, superficie papilosa, color pardo claro.
Común, arvense, orillas de caminos, lugares expuestos al sol.
Usos: Bronquitis, febrífugo, tos (Vera y Pabon, 1999)
0–2000 m
AM AN AP AR BA BO CA CO DA DC FA GU LA ME MI
MO NE PO SU TA TR YA ZU
Exsiccatum: González A. & F. Ortega 1362 (VEN).
42. Cyperus oxylepis Nees ex Steud., Syn. Pl. Glum. 25. 1854.
Holotipo: Guayanas. Fig. 48.
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 10-
100 cm alto. Hojas de 20-60 cm de largo. Inflorescencia espigas; brác-
teas 3-5, horizontales hasta ascendentes; rayos 3-9; espigas laxas, se-
miesféricas, 1-8 cm de largo. Espiguillas 5-30, elípticas, amarillo-dor-
ado; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, caducas, 2,5-3,5
mm de largo por 1,2-2,2 mm de ancho, 3-nervias; estambres 3; estig-
mas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 2,0-2,5 mm de largo por 0,4-0,7
mm de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color amarillo.
Acuáticas, suelos arenosos o arcillosos, salobres, lugares ex
-
puestos al sol.
0–150 m
AN CA CO DE FA GU MI NE SU YA ZU
Exsiccatum: Guevara M. 16 (IRBR).
43. Cyperus papyrus L., Sp. Pl. 1: 47. 1753. Lectotipo: “è
Papyrus 15", Herb. Linn. (UPS), designado por D.A. Simpson in
Cafferty & C.E. Jarvis (ed.), Taxon 53: 179. 2004. Fig. 49.
·
Papyrus antiquorum Willdenow
Hierbas perennes, robustas, rizomatosas. Tallos trígonos, 50-300
cm alto. Hojas de sin lámina. Inflorescencia en corimbo; brácteas 7-15,
Género Cyperus en Venezuela 51
horizontales hasta ascendentes; rayos 30-200; espigas laxas, cilíndri
-
cas, 10-40 cm de largo. Espiguillas 5-50, lanceoladas, pardas; raquilla
sin alas, caduca; glumas ovadas, persistentes, 1,5-3 mm de largo por
0,7-1,5 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio trí
-
gono, elíptico, 0,9-1,1 mm de largo por 0,3-0,6 mm de ancho, ápice
truncado, superficie lisa, color marrón.
Introducida como ornamental desde África (Govaerts &
Simpson, 2007).
800-1500 m
DC ME MI TA YA ZU
Exsiccatum: López-Palacio S. 1880 (MERF-MY).
44. Cyperus planifolius Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 106.
1792. Holotipo: Richard s.n., Virgin Island: St. Croix (P). Fig. 50.
· Cyperus brizaeus Rich.
· Cyperus brunneus Sw.
· Cyperus ottonis Boeckeler
· Mariscus planifolius (Rich.) Urban.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 50-
100 cm alto. Hojas de 15-100 cm de largo. Inflorescencia espigas digita-
das; brácteas 2-7, patentes; rayos 0-7; espigas laxas, cilíndricas, 3-7
cm de largo. Espiguillas 5-15, lanceoladas, pardo-rojizas; raquilla ala
-
da, caduca; glumas lanceoladas, persistentes, 2-3,3 mm de largo por
0,8-1,1 mm de ancho, 7-9-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, obovado, 1,3-1,7 mm de largo por 0,6-0,8 mm de ancho, ápi
-
ce corto estipitado, superficie foveolada, color pardo.
Orillas arenosas de playas costeras.
0–200 m
AN AP AR DE FA SU
Exsiccatum: Ortiz R. 1070 (VEN).
Fedón
52
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
45. Cyperus polystachyos Rottb., Descr. Pl. Rar. 21. 1772. Lepto
-
tipo: Rottboell s.n., India (C), designado por Simpson, Kew Bull. 44:
281 (1989). Fig. 51.
·
Cyperus fugax Liebm
·
Pycreus polystachyos (Rottb.) P. Beauv.
·
Cyperus polystachyos f. fugax (Liebm.) Kük.
·
Pycreus fugax (Liebm.) C.D. Adams.
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos a
subteretes, 15-50 cm alto. Hojas de 10-40 cm de largo. Inflorescencia
antela compuesta; brácteas 3-6, horizontales hasta ascendentes; ra
-
yos 2-10; espigas laxas, comprimidas, 0,2-1,0 cm de largo. Espiguillas
5-25, lanceoladas, pardas; raquilla sin alas, persistentes; glumas elíp
-
ticas, caducas, 1,5-2,0 mm de largo por 1,0-1,2 mm de ancho, 3-5-
nervia; estambres 2; estigmas 2. Aquenio lenticelado, elipsoide,
0,8-1,3 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho, ápice truncado, super-
ficie fovelolada, color pardo.
Orillas arenosas de ríos, lugares pantanosos.
0–65 m
AN AP FA GU MO SU ZU
Exsiccatum: Prusell R., C. Curry & P. Kremer 8727 (VEN).
46. Cyperus prolixus Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 206. 1815 [1816].
Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. Fig. 52.
·
Comostemum schottii Nees
Hierbas perennes, robusta, rizomatosa. Tallos trígonos, 50-220
cm alto. Hojas de 50-220 cm de largo. Inflorescencia umbelas compues
-
tas; brácteas 6-10, horizontales asta ascendentes; rayos 7-15; espigas
densas, comprimidas, 3-5 cm de largo. Espiguillas 7-11, lanceoladas,
rojizas; raquilla sin alas, persistentes; glumas lanceoladas, persisten
-
tes, 3,0-4,5 mm de largo por 1-1,5 mm de ancho, 3-nervia; estambres
3; estigmas 3. Aquenio trígono, lanceolado, 1,5-1,8 mm de largo por
0,5-0,7 mm de ancho, ápice truncado, superficie foveolada, color
pardo.
Arvense, lugares intervenidos, orillas de cuerpos de agua.
Género Cyperus en Venezuela 53
Nombre común: Samomagegwan (Piaora, Amazonas); Séyi
y Washëaaama (Yanomami, Amazonas)
Usos: Usado para pintar a los niños mientras ellos crecen
(Piaroa, Amazonas). Uso mágico por los Hodi (Amazonas)
para controlar la frecuencia de las lluvias. Los Yanomami la
utilizan en “emplasto” para el dolor de espaldas, de cabeza y
para la fiebre en adultos.
0–2000 m
AM BA DC FA ME MI MO SU
Exsiccatum: Rondón J. 230 (IRBR).
47. Cyperus reflexus Vahl, Enum. Pl. 2: 299. 1805. Holotipo:
Commerson s.n., Uruguay: Montevideo (C). de acuerdo con Tucker,
Syst. Bot. Monogr.43: 25 (1994): incorrectamente citado por Denton
(1978) como USA: Texas: Drummond 1 (HT: C; IT: NY). Fig. 53.
· Cyperus fraternus Kunth
· Cyperus reflexus var. fraternus (Kunth) Kuntze
· Cyperus arenicola Steudel
· Cyperus brazas Steudel
· Cyperus surinamensis var. strictus Kükenthal
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos hasta
teretes, 20-80 cm alto. Hojas de 10-50 cm de largo. Inflorescencia cabe
-
zuelas; brácteas 3-4, horizontales hasta ascendentes; rayos 0-5; espi
-
gas densas, esféricas, 1-2 cm de largo. Espiguillas 30-60, elípticas, par
-
do-verdosas; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, caducas,
1,5-2,0 mm de largo por 0,7-1,6 mm de ancho, 3-nervias; estambres
1; estigmas 3. Aquenio trígono, obovado, 0,7-0,9 mm de largo por
0,3-0,4 mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color
pardo.
Lugares pantanosos, lugares inundables.
40–270 m
BO TR
Exsiccatum: Delascio F. & colaboradores 8652 (CAR-VEN).
Fedón
54
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Género Cyperus en Venezuela 55
48. Cyperus rotundus L., Sp. Pl. 1: 45. 1753. Sintipo: Herb. Her
-
mann 36, v. 1, fol. 3 (BM-SL). Fig. 54.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-50
cm alto. Hojas de 5-40 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 2-3, horizontales hasta ascendentes; rayos 3-8; espigas laxas,
comprimidas, 1-7 cm de largo. Espiguillas 5-20, elípticas, rojizas; ra
-
quilla alada, persistente; glumas ovadas, persistentes, 1,9-3,5 mm de
largo por 2,1-5,0 mm de ancho, 3-5-nervia; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio trígono, obovoide, 1,3-2,0 mm de largo por 0,7-1,0 mm de
ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color rojizo.
Introducida, común, arvense.
Nombre común: Corocillo (Aragua, Distrito Capital, Cara
-
bobo, Anzoátegui), Coquillo (Distrito Capital)
Usos: Los bulbos se les reputa de depurativos y son comesti-
bles frescos o como condimento (Distrito Capital); Medici-
nal: Parasitosis, Diarrea, várices (Carabobo). Desparasitan-
te, Reumatismo (Vera y Pabon, 1999).
0–1400 m
AM AR BO CA DA DC FA GU ME MI MO PO SU TA TR
ZU
Exsiccatum: Delascio F. & H. Paschen 18278 (GUYN).
49. Cyperus simplex Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 207. 1815 [1816].
Holotipo: Colombia, Humboldt y Bonpland s.n. (P). Fig. 55.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-50
cm alto. Hojas de 5-40 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 5-10, horizontales hasta patentes; rayos 5-15; espigas den
-
sas, comprimidas, 0,5-2 cm de largo. Espiguillas 1-10, lanceoladas,
verde claro; raquilla sin alas, persistente; glumas ovadas, persistentes,
2,0-2,7 mm de largo por 1,0-2,0 mm de ancho, 5-9-nervia; estambres
1; estigmas 3. Aquenio trígono, obovoide, 0,8-1,1 mm de largo por
0,6-0,8 mm de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color par
-
do.
Orilla de ríos, lugares sombreados, suelos ricos en humus.
Nombre común: Cortadera (Bolívar)
Fedón
56
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
50–2000 m
AM AR BA BO LA MI SU TA ZU
Exsiccatum: Díaz W. & A. Valera 2143 (PORT).
50. Cyperus sphacelatus Rottb., Descr. Rar Pl. 21. 1773. Holoti
-
po: Surinam, Rolander s.n. Fig. 56.
·
Cyperus balbisii Kunth.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 15-
50 cm alto. Hojas de 10-35 cm de largo. Inflorescencia espigas digita
-
das; brácteas 5-6, horizontales hasta ascendentes; rayos 2-10; espigas
laxas, comprimidas, 1-2 cm de largo. Espiguillas 5-25, elipsoide, roji
-
zas; raquilla alada, persistente; glumas ovadas, caducas, 2,2-3,5 mm
de largo por 1,1-2,0 mm de ancho, 3-nervia; estambres 3; estigmas 3.
Aquenio trígono, obovoide, 1,3-1,9 mm de largo por 0,5-0,8 mm de
ancho, apiculado, superficie foveolada, color pardo brillante.
Lugares pantanosos, sabanas, morichales, lugares interveni-
dos. Introducida desde África tropical (Govaerts & Simpson,
2007).
40–1400 m
AM AN AP BA BO CO DA FA MO SU TA ZU
Exsiccatum: Fedón I. 736 (VEN).
51. Cyperus squarrosus L., Cent. Pl. 2: 6. 1756. Lectotipo desig
-
nado por Kern, 1960: India, Anon. (LINN-70.8). Fig. 57.
·
Mariscus squarrosus (L.) C.B. Clarke in J.D. Hooker
·
Cyperus aristatus Rottb.
·
Cyperus uninatus auct., non Poiret.
·
Isolepis echinulata Kunth
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígono, 2-20
cm alto. Hojas de 2-20 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas; brácteas
2-5, patentes; rayos 0-3; espigas densas, esféricas, 1-2 cm de largo. Es
-
piguillas 5-15, lanceoladas, pardas; raquilla alada, caducas; glumas
ovadas, persistentes, mucronadas, 0,9-2,0 mm de largo por 0,4-1,2
mm de ancho, 9-nervia; estambres 1; estigmas 1. Aquenio trígono,
Género Cyperus en Venezuela 57
lanceolado, 0,7-1,0 mm de largo por 0,2-0,3 mm de ancho, ápice api
-
culado, superficie foveolada, color pardo.
Sabanas, pantanos en desecación, margen de ríos.
40-2650 m
AM AP BO DC FA PO TR
Exsiccatum: Lasser T. & L. Aristeguieta 3340 (VEN).
52. Cyperus strigosus L., Sp. Pl. 1: 47. 1753. Lectotipo: Kalm s.n.,
(LINN-70.36), designado por Fernald y Griscom, Rhodora 37: 187
(1935). Fig. 58.
·
Mariscus strigosus (L.) C.B. Clarke
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 10-
100 cm alto. Hojas de 10-100 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas di-
gitadas; brácteas 3-7, horizontales hasta patentes; espigas laxas, com-
primidas, 0,5-3 cm de largo. Espiguillas 10-30, lanceoladas, color par-
do; raquilla alada, caducas; glumas lanceoladas, caducas, 1,5-2,3
mm de largo por 0,5-0,8 mm de ancho, 7-9-nervia; estambres 3; estig-
mas 3. Aquenio trígono, elíptico, 1,4-2,1 mm de largo por 0,4-0,7 mm
de ancho, ápice corto apiculado, superficie foveolada, color pardo os-
curo.
Morichal, sabanas, márgenes de lagunas, lugares inundables,
sitios alterados.
Nombre común: Corocillo (Apure)
40-2650 m
AM AP BA BO CO GU LA MI PO TR
Exsiccatum: Ortiz R. & M. Ramia 2592 (VEN).
53. Cyperus surinamensis Rottb., Descr. Pl. Rar. 20. 1772. Holo
-
tipo: Surinam, Rolander s.n. (C?). Fig. 59.
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 20-
100 cm alto. Hojas de 20-60 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas um
-
beladas; brácteas 2-8, patentes; rayos 5-15. Espiguillas 6-70, elípticas,
amarillas; raquilla sin alas, persistentes; glumas elipsoides, caducas,
0,9-1,5 mm de largo por 0,7-1,0 mm de ancho, 3-nervia; estambres 1;
estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 0,6-0,9 mm de largo por
Fedón
58
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
0,2-0,5 mm de ancho, ápice apiculado, superficie papilosa, color
amarillo.
Arvense, lugares intervenidos, márgenes de ríos, sitios húme
-
dos.
Nombre común: Cortadera (Bolívar); Corocillo (Apure);
Mohoserte (Warao, Delta Amacuro)
Usos: Comida de ganado (Bolívar)
0–1900 m
AM AN AP AR BA BO CO DA DC FA GU ME MI MO NE
PO SU TA YA ZU
Exsiccatum: Prusell R., C. Curry & P. Kremer 8745 (VEN).
54. Cyperus tenerrimus J. Presl & C. Presl in C. Presl, Reliq.
Haenk. 1(3): 166. 1828. Holotipo: México, Haenke s.n. (PR). Fig. 60.
· Cyperus cymbiformis Liebm.
· Cyperus wawrae Boeck.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos subteretes,
5-60 cm alto. Hojas de 5-40 cm de largo. Inflorescencia en cabezuelas;
brácteas 4-8, horizontales hasta ascendentes. Espiguillas 7-35, ovadas,
blanquecinas; raquilla sin alas, persistentes; glumas ovadas, caducas,
1,5-2,3 mm de largo por 0,7-1,2 mm de ancho, 3-nervia; estambres 1;
estigmas 3. Aquenio trígonos, lanceolados, 1,1-1,5 mm de largo por
0,3-0,5 mm de ancho, ápice apiculado, superficie reticulada, color
pardo.
Lugares intervenidos.
100-150 m
GU
Exsiccatum: Bunting G. 2203B (MY-VEN).
55. Cyperus tenuis Sw., Prodr. 20. 1788. Isotipo: Jamaica,
Swartz s.n. (BM). Fig. 61.
Hierbas perenne, cespitosa, rizomatosa. Tallos trígonos, 10-70
cm alto. Hojas de 5-60 cm de largo. Inflorescencia antela compuesta;
brácteas 5-10, horizontales hasta patentes; espigas laxas, comprimi
-
Género Cyperus en Venezuela 59
das, 5-25 cm de largo. Espiguillas 5-75, lanceoladas, verdosas; raquilla
alada, caduca; glumas ovadas, persistentes, 2,3-3,3 mm de largo por
1,1-1,9 mm de ancho, 7-11-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígonos, lanceolados, 1,3-2,1 mm de largo por 0,3-0,5 mm de ancho,
ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo.
Ecotonos sabana-bosque, lugares intervenidos.
Nombre común: Tigrillo (Distrito Capital); Corocillo (Apure)
100–3000 m
AP AR BA BO DA DC FA GU ME MI MO PO ZU
Exsiccatum: Bunting G., P. Nalini & N. Galué 7621 (VEN).
56. Cyperus tenuispica Steud., Syn. Pl. Glumac. 2: 11. 1854. Ho
-
lotipo: India cerca de Mangalore, Herb. Hohenacker (“1607"). Fig. 62.
· Cyperus guaricensis Schnee, Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 9: 17,
1944.
Hierbas anuales, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos, 5-50
cm alto. Hojas de 5-50 cm de largo. Inflorescencia antela compuesta;
brácteas 2-3, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-10. Espiguillas
30-10, lanceoladas, verdosas; raquilla alada, persistente; glumas ova-
das, caducas, 0,6-1,0 mm de largo por 0,4-0,7 mm de ancho, 3-nervia;
estambres 2; estigmas 3. Aquenio subtrígono, esférico, 0,2-0,4 mm de
largo por 0,2-0,4 mm de ancho, ápice truncado, superficie papilosa,
color amarillento.
Lugares pantanosos, sabanas, lugares inundables, páramos.
Introducida desde el trópico y subtrópico del viejo mundo
(Govaerts y Simpson, 2007).
30–3050 m
BA BO CO DA GU ME PO ZU
Exsiccatum: Davidse G. 2984 (MO-VEN).
57. Cyperus thyrsiflorus Jungh. Linnaea 6: 24. 1831. Lectotipo:
Schiede & Deppe 849, Aug 1828, México: Veracruz: near Jalapa
(HAL; ILT: B(fragm., F)), designado por Tucker, Syst. Bot. Monogr.
43: 169 (1994). Sintipo: Schiede & Deppe s.n., Oct., México: prope
Hacienda de la Laguna. Fig. 63.
Fedón
60
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
·
Mariscus pallens Liebm.
·
Cyperus pallens (Liebm.) Standl. & Steyerm.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-70
cm alto. Hojas de 10-50 cm de largo. Inflorescencia espigas digitadas;
brácteas 5-10, patentes; rayos 5-10; espigas laxas, esféricas, 15-30 cm
de largo. Espiguillas 20-80, lanceoladas, pardo oscuro; raquilla alada,
caduca; glumas oblongas, persistentes, 2,5-3,5 mm de largo por
1,0-1,5 mm de ancho, 7-9-nervia; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, delgado-lanceolado, 1,7-2,0 mm de largo por 0,3-0,4 mm de
ancho, ápice apiculado, superficie lisa, color pardo oscuro.
Bosques ribereños, márgenes de ríos.
100–300 m
AM BO DF FA
Exsiccatum: R. Wingfield 6532 (CORO, MO)
58. Cyperus trailii C.B.Clarke, Bull. Misc. Inform. Addit. Ser. 8:
5. 1908. Sintipo: Traill 1179, Brasil: Alto Amazonas. Fig. 64.
· Cyperus ruderalis Uittien
Hierbas perenne, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos subteretes,
5-40 cm alto. Hojas de 5-30 cm de largo. Inflorescencia cabezuelas;
brácteas 2-5, ascendentes; rayos 2-8; espigas compactas, esféricas, 2-5
cm de largo. Espiguillas 8-20, obovadas, pardo claro; raquilla sin alas,
persistentes; glumas ovadas, persistentes, 0,5-1,2 mm de largo por
0,3-0,9 mm de ancho, 1-3-nervias; estambres 3; estigmas 3. Aquenio
trígono, elíptico, 0,5-0,8 mm de largo por 0,3-0,6 mm de ancho, ápice
apiculado, superfície papilosa, color amarillo.
Márgenes de ríos, suelos arenosos.
12–425 m
AM AP BO CO
Exsiccatum: Parchen H., T. Bauer & O. Acosta 17826
(GUYN).
59. Cyperus unicolor Boeck., Vidensk. Meddel. Dansk Na
-
turhist. Foren. Kjøbenhavn 41: 24. 1879. Holotipo: Glaziou 6921, Bra
-
sil (C). Fig. 65.
Género Cyperus en Venezuela 61
Fedón
62
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Hierbas perennes, cespitosas, raíces fibrosas. Tallos trígonos,
5-60 cm alto. Hojas de 10-60 cm de largo. Inflorescencia antelas; brác
-
teas 3-8, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-10; espigas laxas, ci
-
líndricas, 1-15 cm de largo. Espiguillas 3-20, elipsoide, pardo claro; ra
-
quilla sin alas, persistente; glumas ovadas, persistentes, 1,1-1,5 mm
de largo por 0,7-0,9 mm de ancho, 3-nervias; estambres 1; estigmas 3.
Aquenio trígono, lanceolado, 0,6-1,5 mm de largo por 0,4-0,8 mm de
ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color pardo claro.
Márgenes de ríos, suelos arenosos.
50–100 m
AM BO
Exsiccatum: Stergios B., G. Aymard& L. Nico 8045 (PORT).
60. Cyperus unioloides R. Br., Prodr. 216. 1810. Holotipo: Aus-
tralia, Brown 5900 (K). Fig. 66.
· Pycreus unioloides (R. Br.) Urb.
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 10-
100 cm alto. Hojas de 10-50 cm de largo. Inflorescencia antelas; brác-
teas 2-3, patentes; rayos 1-5; espigas laxas, cilíndricas, 5-8 cm de lar-
go. Espiguillas 2-9, elipsoide, pardo claro; raquilla sin alas, persisten-
te; glumas ovadas, persistentes, 3,5-4,5 mm de largo por 2,0-2,5 mm
de ancho, 3-nervias; estambres 3; estigmas 2. Aquenio lenticular obo-
voide, 1,1-1,5 mm de largo por 0,7-1,0 mm de ancho, ápice corto api
-
culado, superficie reticulada, color pardo-rojizo.
Lugares inundables, sitios intervenidos.
40–2200 m
AP BO GU ME MO PO
Exsiccatum: Aristeguieta L. 6242 (VEN).
61. Cyperus virens Michx., Fl. Bor.-Amer.1: 28. 1803. Holotipo:
Estados Unidos, Michaux s.n. (P; MICH). Fig. 67.
·
Cyperus virens var. drummondii (Torr. & Hook.) Kük.
·
Cyperus virens var. minarum (Boeck.) Denton.
Género Cyperus en Venezuela 63
Hierbas perennes, cespitosas, rizomatosas. Tallos trígonos, 20-
100 cm alto.Hojas de 10-70 cm de largo. Inflorescenciacapítulos digita
-
dos; brácteas 5-10, horizontales hasta ascendentes; rayos 5-15; espi
-
gas densas, esféricas, 0,5-2 cm de largo. Espiguillas 10-50, ovadas, par-
do claro; raquilla sin alas, persistente; glumas ovoides, persistentes,
1,4-2,5 mm de largo por 1,0-2,8 mm de ancho, 3-nervia; estambres
1-2; estigmas 3. Aquenio trígono, elipsoide, 0,9-1,7 mm de largo por
0,3-1,1 mm de ancho, ápice apiculado, superficie foveolada, color
pardo-amarillento.
Lugares intervenidos, sabanas, márgenes de ríos.
Nombre común: Corocillo (Bolívar)
100–2000 m
AN AP AR BA BO DC FA GU LA MO PO YA ZU
Exsiccatum: Cárdenas L. 974 (MY).
AGRADECIMIENTOS
A la Fundación Instituto Botánico de Venezuela, por el finan
-
ciamiento del proyecto. A todos mis compañeros de trabajo en la
FIBV (VEN), América Lárez (UOJ), Angelina Licata (PORT), Án
-
gel Villareal (HMBLUZ), Basil Stergios (PORT), Benito Briceño
(ULA), Betzabeth Gil (HMBLUZ), Cesar Molina (UCV), Darisol
Pacheco (HERZU), Dilma Jiménez (MERF), Elizabeth Jiménez
(MY), Florangel Díaz (UCOB), Francisco Delascio (GUYN), Fran
-
klin Molina (TFAV), Gilberto Morillo (MER), Giuseppe Colonnello
(CAR), Hipólito Alvarado (UCOB), Humberto Fedón (IPASME),
Fedón
64
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
James Solomon (MO), Javier Estrada (MERC), José Baudilio Ron
-
dón
=
(IRBR), José Omar Zambrano (HERZU), Juan Carlos Sánchez
(TFAV), Juan Carmona (MERF), Luís Lemus (UNEFM), Marcos
Salcedo (MINAMB), Maria Eugenia (MY), Miguel Niño (PORT),
Miguel Pietriangeli (HMBLUZ), Nidia Cuello (PORT), PedroTorre
-
cilla (MY), Robert Wingfield (CORO), Stephen Tillet (MYF), Sulay
Zapata (HRT), Wilmer Díaz (GUYN), porque de una u otra manera
colaboraron con este proyecto. A Jesús Hernández por la corrección
del inglés. A Gordon Tucker y Robert Wingfield por las correcciones
al proyecto y al manuscrito. A la Beca Elizabeth E. Bascom Fe
-
llowships para botánicas Latinoamericanas por otorgarme el finan
-
ciamiento para la revisión del Herbario del Missouri Botanical Gar
-
den (MO), al Dr. James Solomon curador del MO, al personal del
MOBOT.
BIBLIOGRAFÍA
Adams, C. 1994. Cyperus. Pp. 423440. En: G. Davidse, M. Sousa y A. Cha-
ter (eds.). Flora Mesoamericana. Vol. 6, Universidad Autónoma de
México, Missouri Botanical Garden y London Museum.
Adams, K., Y. Qiu, M. Stoutemyer y J. Palmer. 2002. Punctuated evolution
of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochon-
drial gene loss and transfer to nucleus during angiosperm evolution.
PNAS 99 (15): 99059912.
Albornoz, A. 2001. Medicina tradicional herbaria. Instituto Farmacoterá
-
pico Latino S.A.
Angiosperms Phylogeny Group (APG III). 2009. An update of the angio
-
sperm phylogeny group classification for the orders and families of
flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161:
105121.
Araujo, A., E. Césra y D. Simpson. 2007. Lista preliminary da familia
Cyperaceae na Regiao Nordeste do Brasil. Royal Botanic Gardens,
Kew. Surrey, Inglaterra.
Baijnath, H. 1975. A study of Cyperus alternifolius L., sens. lat. (Cyperaceae).
Kew Bulletin 30: 521526.
Barminas, J., H. Maina, S. Tahir, D. Kubmarawa y K. Tsware. 2001. A pre
-
liminary investigation into the biofuel characteristics of tigernut
(Cyperus esculentus) oil. Bioresource Technology 79: 8789.
Género Cyperus en Venezuela 65
Boar, R. 2006. Responses of a fringing Cyperus papyrus L. swamp to changes
in water level. Aquatic Botany 84: 8592.
Boldrini, I. y H. Cunha. 1984. Contribuçâo ao conecimento das especies do
genero Cyperus L. Ocorrentes no municipio de Porto Alegre, Río
Grande do Sul, Brasil. Iheringia (Sér. Bot.) 32: 6375.
Bono, G. 1996. Flora y vegetación del Estado Táchira. Monografia 20. Mu
-
seo Regional di Scienze Naturali-Torino.
Bremer, K. 2002. Gondwanan evolution of the grass alliance of familias
(Poales). Evolution 56: 13741387.
Briceño, B. y G. Morillo. 2006. Catálogo de las plantas con flores de los
-
ramos de Venezuela. Parte II. Monocotiledóneas (Liliopsida). Acta
Botánica Venezuelica 29: 89134.
Bruhl, J. 1995. Sedge Genera of the World: Relationships and new classifi
-
cation of the Cyperaceae. Aust. Syst. Bot. 8: 125305.
Cárdenas, H. 1992. El Corocillo (Cyperus rotundus L.): La maleza y su uso
potencial. Colección Rectorado. Instituto de Botánica Agrícola, Fa-
cultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Maracay
Cardozo, A. 2001. Lista de las familias y especies de espermatófitas de la
selva nublada del Parque Nacional Henri Pittier, edos. Aragua y Ca-
rabobo. Ernstia 11(2): 101146.
Colonnello, G. 1995. La vegetación acuática del Delta del Río Orinoco (Ve-
nezuela). Composición florística y aspectos ecológicos (I). Memoria de
la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 144: 334.
Colonnello, G. y I. Fedón. 2004. Nuevos registros de plantas herbáceas para
el estado Delta Amacuro, delta del Orinoco, Venezuela. Memoria de la
Fundación La Salle de Ciencias Naturales 157: 153159.
Colonnello, G. 2004. Los Herbazales del Delta del Río Orinoco y su am
-
biente. I: Área regulada. Pp. 93111. En: J. Neiff (ed.). Humedales de
Iberoamérica CYTED-Programa Iberoamericano de Ciencia y Tec
-
nología para el desarrollo. Red Iberoamericana de Humedales.
Debrot, H. 1994. Cyperaceae. Pp. 225–230. En: B. Manara (ed.). Flora del
Parque Nacional Morrocoy. Agencia Española de Cooperación Inter
-
nacional (AECI) y Fundación Instituto Botánico de Venezuela
(FIBV). Caracas, Venezuela.
Delascio, F. 1985. Algunas plantas usadas en la medicina empírica venezo
-
lana. Dirección de Investigaciones Biológicas. Jardín Botánico,
INPARQUES.
Delascio, F. 1996. Nuevas adiciones para la flora del estado Cojedes, Vene
-
zuela, parte III. Acta Botánica Venezuelica 19: 5459.
Fedón
66
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Delascio, F. 1976. Flora de la Hacienda El Limón, Distrito Federal. Memo
-
ria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 103: 7110.
Delgado, F., J. Ferro y D. Hernández. 2004. Vegetación de los Humedales
de la biosfera, Península de Guanahacabibes, Cuba. Pp. 15–20. En: J.
Neiff (ed.). Humedales de Iberoamérica CYTED-Programa Ibero
-
americano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. Red Iberoame
-
ricana de Humedales.
Denton, M. 1978. A taxonomic treatment of the Luzulae group of Cyperus.
Contr. Univ. Michigan Herb. 11(4): 197271.
Duarte, M., G. Figueira, A. Sartoratto, V. Garcia y C. Delarmelina. 2005.
AntiCandida activity of Brazilian medicinal plants. Journal of Ethno
-
pharmacology 97: 305311.
Ehleringer, J. y R. Monson. 1993. Evolutionary and ecological aspects of
photosynthetic pathway variation. Annual Review of Ecology and Syste
-
matics 24: 411439.
Escalante-Espinosa, E., M. Gallegos-Martínez, E. Favela-Torres y M.
Gutiérrez-Rojas. 2005. Improvement of the hydrocarbon phytoreme-
diation rate by Cyperus laxus Lam. inoculated with a microbial consor-
tium in a model system. Chemosphere 59: 405413.
Fedón Ch., I.C. 2007. El género Cyperus L. (Cyperaceae, Liliopsidae) en el
Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Revista de la Facultad de Agro-
nomía (LUZ) 24 (Supl. 1): 183189.
Fedón, I., R. Gonto y G. Aymard. 2007. Cyperaceae. Pp. 243–267. En: R.
Duno, G. Aymard y O. Huber (eds.). Catálogo Anotado e Ilustrado
de la flora vascular de los Llanos de Venezuela Fundación Polar-Fu
-
dena-Fundación Insituto Botánico de Venezuela, Caracas.
Fedón, I. 2006. Etnobotánica del género Cyperus L. (Cyperaceae, Monoco
-
tiledónea) en Venezuela. Acta Cientifica Venezolana 57(Sup. 1): 5455.
Fernandez, A., B. Milano, G. Vele, B. Williams, E. Rodríguez y F. Miche
-
langeli. 1999. Plantas medicinales de la región de Yutajé, estado
Amazonas. MIBE 2: 145148.
Font Quer, P. 2001. Diccionario de Botánica. 2da Edición. Ediciones Pe
-
nínsula. España, 1244 pp.
Fundación Polar. 2005. Los libros y los modos de leer. En: Lenguaje para
todos. Fascículo 25. pp. 193-200. (URL: http://www.fundacionem
-
presaspolar.org /lenguaje/index.html (consultado: 15/05/08)).
Gattuso, S., M. Gattuso, M. Lusardi, J. Cargo, A. Scandizzi, A. Cortadi, L.
Ardusso y C. Crisci. 2003. Polen aéreo, monitoreo diario volumétrico
Género Cyperus en Venezuela 67
en la ciudad del Rosario. Parte II: Hierbas, Poaceae y Ciperaceae. Ar
-
chivos de Alergia e Inmunologia Clínica 34: 3640.
Gleason, H. y E. Killip. 1939. The flora of mountain Auyan-tepui, Vene
-
zuela. Brittonia 3: 141204.
Goetghebeur, P. 1998. Cyperaceae. En: The families and genera of vascular
plants.Vol. III: Flowering plants, monocotyledons, Lilianae (except
Orchidaceae) (Kubitzki, K., ed.), pp. 141-190. Springer Verlag, Ham
-
burg, Alemania.
Goldberg, A. 1989. Classification, evolution, and phylogeny of the families
of monocotyledons. Smithsonian Contr. Bot. 71: 1-74.
González, V. 2003. Delta del Orinoco. Pp. 900–917. En: M. Aguilera, A.
Azocar y E. González-Jiménez (eds.). Biodiversidad en Venezuela.
Tomo II. Fundación Polar, Ministerio de Ciencia y Tecnología y FO
-
NACIT. Caracas, Venezuela.
Gordon, E., C. Peña, C. Rodríguez, J. Rodríguez y L. Delgado. 2001. Ca-
racterización de la vegetación en un humedal herbáceo oligohalino
(Sabanas de Venturini, Sucre, Venezuela). Acta Biologica Venezuelica
21: 4149.
Gordon, E. 2000. Dinámica de la vegetación y del banco de semillas en un
humedal herbáceo lacustrino (Venezuela). Revista de Biologia Tropical
48: 2542.
Govaerts, R. y D. Simpson. 2007. World Checklist Cyperaceae Sedges.
Kew Publishing. Surrey, Inglaterra.
Herbario del Jardín Botánico de Royal Kew (K) (http://www.kew.org
/herbcat/navigator.do (consultado: 12/12/2008)).
Herbario de Guayana Francesa (BRG) (http://www.cayenne.ird.fr/au
-
blet2 (consultado: 12/12/2008)).
Herbario Nacional Colombiano (COL) (http://encuentro.virtual.unal.
edu.co:8080/colecciones/datos/herbario/consultasHerbario.jsp
(consultado: 12/12/2008)).
Herbario de Sao Paulo (SP) (http://www.ibot.sp.gov.br/herbario/herba
-
rio.htm (consultado: 12/12/2008)).
Herbario Virtual del Mediterráneo Occidental (http://herbarivir
-
tual.uib.es/cas-med/index.html (consultado: 12/12/2008)).
Hoyos, J. 1985. Flora de la Isla de Margarita, Venezuela. Sociedad y Fun
-
dación La Salle de Ciencias Naturales. Monografía 34. Caracas,
Venezuela.
Hoyos, J. 1999. Plantas ornamentales de tallo herbáceo. Sociedad de Cien
-
cias Naturales La Salle. Monografía 46.
Fedón
68
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Huber, O. y R. Riina. 1997. Glosario Fitoecológico de las Américas. Vol. 1.
América del sur: países hispanoparlantes. Refolit C. A. Caracas.
Huber, O., R. Duno, G. Aymard y R. Riina. 2006. Flora and vegetation of
the Venezuelan Llanos: a review. Pp. 95–120. En: R. Pennington, G.
Lewis y J. Ratter (eds.). Neotropical savannas and seasonally dry for
-
ests, Plant diversity, biogeography, and conservation). Serie Syste
-
matics Association Specie Volume Series 69.
Huber, O., R. Duno, R. Riina, F. Stauffer, L. Pappaterra, A. Jiménez, S.
Llamozas y G. Orsini. 1998. Estado actual del conocimiento de la
Flora de Venezuela. Ministerio del Ambiente y los Recursos Natura
-
les Renovable, Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Caracas.
Venezuela.
Hussain, M., V. Verma y M. Andin. 2008. Molecular analysis of dicot-
monocot split and relationship among major angiosperm groups. Afr.
J. Plant Sci. 2 (1): 14.
Johnston, J. 1909. Flora of the Islands of Margarita and Coche, Venezuela.
Contr. Gray Herb. 2(32): 163312.
Katayama, H. y Y. Ogihara. 1996. Phylogenetic affinities of the grasses to
other monocots as revealed by molecular analysis of chloroplast
DNA. Curr. Genet. 29: 572581.
Kearns, D., W. Thomas, G. Tucker, R. Kral, K. Camelbeke, D. Simpson,
A. Reznicek, M. González-Elizondo, M. Strong y P. Goetghebeur.
1998. Cyperaceae. Pp. 487-663. En: P. Berry, B. Holst y K. Yat-
skievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4:
Caesalpiniaceae-Ericaceae Missouri Botanical Garden Press, St.
Louis.
Koyama, T. 1972. Cyperaceae. Mem. New York Bot. Gard. 23: 2389.
Koyama, T. 1967. Cyperaceae-Mapanioideae. Mem. New York Bot. Gard.
17(1): 2379.
Kral, R., G. Tucker, S. González-Elizondo y W. Thomas. 2001. Cype
-
raceae. En: W. Stevens, C. Ulloa, A. Pool y O. Montiel (eds.). Flora
de Nicaragua. Tomo I: Acanthaceae-Euphorbiaceae. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 85(1): 1943.
Kükenthal, G. 1931. Cyperaceae novae vel minus cognitae. X. Repert. Spec.
Nov. Regni. Veg. 29: 187202.
Kükenthal, G. 1921. Die Cyperaceen der Ule’schen Amazonas-expedition.
Bot. Jahrb. Syst. 56 (125): 1325.
Laetsch, W. 1974. The C4 syndrome: a structural analysis. Ann. Rev. Plant
Physiol. 25: 2752.
Género Cyperus en Venezuela 69
Li, M., D. Wedin y L. Tieszen. 1999. C3 and C4 photosynthesis in Cyperus
(Cyperaceae) in temperate eastern North America. Canadian Journal of
Botany 77: 209218.
Linder, H. y P. Rudall. 2005. Evolutionary history of Poales. Annual Review
of Ecology, Evolution and, Systematics 36: 107124.
Linneo, C. 1753. Species Plantarum. Tomo I. Holmiae: Impensis Laurentii
Salvia. (URL: http://www.botanicus.org/bibliography/b12069590
(consultado: 22/06/07).
Lorougnon, G. 1969. Étude morphologique et biologuique de deux veriétés
de Cyperus esculentus Linn. (Cypéraceés). Cah. Orstom, ser. Biol. 10:
3563.
Lovera, M. y G. Cuenca. 1996. Arbuscular mycorrhizal infection in Cyper
-
aceae and Gramineae from natural, disturbed and restored savannas
in La Gran Sabana, Venezuela. Mycorrhiza 6: 111118.
Maguire, B. et al. 1965. The botany of the Guayana Highland-Part VI. Mem.
New York Bot. Gard. 12(3): 1285.
Maguire, B. 1957. Resultados botánicos de la expedición de la Universidad
Central de Venezuela a la región del Auyantepui en la Guayana vene-
zolana, Abril de 1956. 1.- Una nueva especie de la familia Cypera-
ceae. Acta Biol. Venez. 2(6): 43-45.
Mattei-Muller, M. 2007. Lengua y cultura Yanomami. Diccionario Yano-
mami-Español/Español-Yanomami. Epsilon Libros. Venezuela.
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales (MARN). 2001a. Es-
trategia Nacional sobre diversidad biológica y su plan de acción. Ofi-
cina Nacional de Diversidad Biológica, Ministerio del Ambiente y los
Recursos Naturales, República Bolivariana de Venezuela, Caracas.
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales (MARN). 2001b. In
-
forme sobre las especies exóticas en Venezuela. Oficina Nacional de
Diversidad Biológica, Ministerio del Ambiente y los Recursos Natu
-
rales, República Bolivariana de Venezuela, Caracas.
Missouri Botanical Garden’s (http://mobot.mobot.org/W3T/search/
vast.html (consultado: 12/12/2008).
Moar, N. y J. Wilmshurst. 2003. A key to the pollen of New Zealand Cyper
-
aceae. New Zealand J. Bot. 41: 325334.
Mori, S., C. Gracie, M. Hoff y T. Kirchgessner. 2002. Checklist of the Gym
-
nosperms and flowering plants of Central French Guiana. 289 p.
(URL: http://www.nybg.org/bsci/french_guiana/ (cosultada 19/
05/2008))
Fedón
70
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Muasya, A., D. Simpson, M. Chase y A. Culham. 1998. An assessment of
suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences.
Pl.Syst. Evol. 211: 257271.
Muasya, A., J. Bruhl, D. Simpson, A. Culhan y W. Chase. 2000. Supra
-
generic phylogeny of Cyperaceae: a combined analysis. Pp. 593-601.
En: K. Wilson, K. y D. Morrison (eds.). Monocots: systematics and
evolution CSIRO, Collingwood, VIC, Australia.
Muasya, A., D. Simpson y M. Chase. 2001. Generic relationships and
carácter evolution in Cyperus s.l. (Cyperaceae). Syst. Geogr. Pl. 71(2):
539544.
Ngo, E., K. Lingenhoehl, A. Rakotonirina, H. Olpe, M. Schmutz y S. Ra
-
kotonirina. 2004. Ions and amino acid analysis of Cyperus articulatus
L. (Cyperaceae) extracts and effects of the latter on oocytes expressing
come receptors. Ethnopharmacology 95: 303309.
Ngo, E., A. Rakotonirina, S. Rakotonirina y P. Herrling. 2003. Effects of
Cyperus articulatus compared to effects of anticonvulsant compounds
on the cortical wedge Ethnopharmacology 87: 2734
Ngo, E., M. Schmutz, C. Meyer, A. Rokotonirina, M. Bopelet, C. Portet,
A. Jeker, S. Rakotonirina, H. Olpe y P. Herrling. 2001. Anticonvul-
sant properties of the methanolic extract of Cyperus articulatus (Cyper-
aceae). Ethnopharmacology 76: 145150.
Ngo, E., C. Meier, S. Urwyler, Y. Wang y P. Herrling. 1996. Extracts from
rhizomes of Cyperus articulatus (Cyperaceae) displace [3H]CGP39653
and [3H]glycine binding from cortical membranes and selectively in-
hibit NMDA receptor-mediated neurotransmission. Ethnopharmacol
-
ogy 56: 103111.
O´Neill, H. 1946. The genus Cyperus in Cuba. Contr. Ocas. Mus. Hist. Nat. Co
-
legio “De La Salle” 6: 115.
Pérez, E., L. Bulla y E. Santiago. 2001. Similitudes dietarias entre ocho aves
granívoras en la estación experimental “La Iguana”, estado Guárico,
Venezuela. Ecotropicos 14 (2): 4956.
Pérez, E. y L. Bulla. 2000. Dietary relationships among four granivorous
doves in Venezuelan savannas. Journal of Tropical Ecology 16: 119.
Prata, A. 2002. Listagem florística das Cyperaceae do estado de Roraima,
Brasil. Hoehnea 29: 93107.
Qiu, Y., O. Dombrovska, J. Lee, L. Li, B. Whitlock, F. Bernasconi-Quadro
-
ni, J. Rest, C. Davis, T. Borsh, K. Hilu, S. Renner, D. Soltis, P. Soltis,
M. Zanis, J. Cannone, R. Gutell, M. Powell, V. Savolinen, L. Cha
-
trou y M. Chase. 2005. Phylogenetic analyses of basal angiosperms
Género Cyperus en Venezuela 71
based on nine plastid, mitochondrial, and nuclear genes. Int. J. Plant
Sci. 166: 815842.
Ramia, M. y F. Stauffer. 2003. Monocotiledóneas. Pp. 152–162. En: M.
Aguilera, A. Azocar y E. González-Jiménez (eds.). Biodiversidad en
Venezuela. Tomo I Fundación Polar, Ministerio de Ciencia y Tecno
-
logía y FONACIT. Caracas, Venezuela.
Ramia, M. 1974. Plantas de las sabanas llaneras. Monte Ávila Editores, Ca
-
racas.
Real Academia Española. 2001. Diccionario de la Lengua Española. 22da
Edición. Rotapapel S.L. España, 1614 pp.
Rial, A. y I.C. Fedón. 1999. Nuevos registros de Ciperáceas para el estado
Apure, Llanos inundables del Orinoco, Venezuela. Memoria de la Fun
-
dación La Salle de Ciencias Naturales 152: 3541.
Ricardi, M. 1989. Familias de monocotiledóneas venezolanas. Universi
-
dad de los Andes, Mérida, 119 pp.
Rodríguez, A. y M. Estelita. 2003. Origin and structure of the Kranz tissue
in bracts of Cyperus giganteus Vahl (Cyperaceae). Revista Brasil. Bot.
26(4): 445452.
Royal Botanical Gardens, Kew (World Checklist of Monocotyledons)
(http://www.kew.org/wcsp/home.do (consultado: 12/12/2008).
Rull, V. 2004. Biogeografía histórica de las Tierras Altas de Guayana y ori-
gen de la biodiversidad neotropical. Orsis 19: 3748.
Sage, R. 2004. The evolution of C4 photosynthesis. New Phytologist 161:
341370.
Schnee, L. 1973. Plantas comunes de Venezuela. 2da Edición. Instituto de
Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de
Venezuela. Maracay.
Schnee, L. 1943. Las Ciperáceas del Herbario Nacional de Venezuela. Bole
-
tín de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 9(57): 1101.
Simpson, D. 1988. A revision of Cyperus sect. Leucocephali. Kew Bull. 43(3):
485501.
Sonwa, M. y W. Köning. 2001. Chemical study of the essential oil of Cype
-
rus rotundus. Phytochemistry 58: 799810.
Stauffer, F., L. Pappaterra, R. Duno, R. Riina, G. Orsini y O. Huber. 2007.
Tipos de monocotyledonae depositados en el Herbario Nacional de
Venezuela (VEN). Acta Botánica Venezuelica 30: 4397.
Steyermark, J. y O. Huber. 1978. Flora del Ávila. Sociedad Venezolana de
Ciencias Naturales, Fundación Vollmer y MARNR. Caracas. 971 pp.
Fedón
72
ANARTIA, 24 (2012): 9 - 73
Strong, M., C. Tucker, D. Simpson e I. Fedón. 2008. Cyperaceae. Pp.
719–733. En: O. Hokche, P. Berry y O. Huber (eds.). Nuevo Catálogo
de la Flora Vascular de Venezuela Fundación Instituto Botánico de
Venezuela. Caracas.
The New York Botanical Garden (NY) (http://sciweb.nybg.org/scien
-
ce2/vii2.asp (consultado: 12/12/2008).
Thorne, R. 2007. An updates classification of the class Magnoliopsida
(“Angiospermae”). Bot. Rev. 73: 67182.
Tucker, G. 1983. The taxonomy of Cyperus (Cyperaceae) in Costa Rica y Pa
-
nama. Syst. Bot. Monogr. 2: 185.
Tucker, G. 1985. Cyperus flavicomus, the correc name for Cyperus albomargi
-
natus. Rhodora 87 (852): 539541.
Tucker, G. 1994. Revision of the Mexican species of Cyperus (Cyperaceae).
Syst. Bot. Monogr. 43: 1213.
Tucker, G. 1998. Cyperus. Pp. 625-667. En: P. Berry, B. Holst y K. Yatskie-
vych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4: Caesalpinia-
ceae-Ericaceae (Missouri Botanical Garden, St. Louis.
Tucker, G. 2001. Cyperus. En: W. Stevens, C. Ulloa, A. Polla y O. Montiel
(eds.). Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85(1):
740757.
Uddin, S., K. Mondal, J. Shilpi y M. Rahman. 2006. Antidiarrhoeal activity
of Cyperus rotundus. Fitoterapia 77: 134136.
Vareschi, V. 1970. Flora de los páramos de Venezuela. Ediciones del Recto-
rado, Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela, 429 pp.
Vegetti, A. 2003. Synflorescence typology in Cyperaceae. Ann. Bot. Fennici
40(1): 3546.
Velasquez, J. 1994. Plantas acuáticas vasculares de Venezuela. Consejo de
Desarrollo Científico y Humanístico, Universidad Central de Vene
-
zuela. Talleres de Anauco Ediciones C.A.
Vera, A. y D. Pabon. 1999. Inventario de las plantas medicinales del Táchi
-
ra. MIBE 2: 97100.
Wilbert, W. 1996. Fitoterapia Warao. Una teoría pneumica de la salud, la en
-
fermedad y la terapia. Monografía 41. Fundación La Salle de Cien
-
cias Naturales e Instituto Caribe de Antropología y Sociología. Caracas.
Zohary, D. y M. Hopf. 1993. Domestication of plants in the Old Word. 2da.
Edit, Oxford.
Zona, S. 2001. Starchy pollen in Commelinoids monocots. Ann. Bot. 87:
109116.
Género Cyperus en Venezuela 73