Séraphin & Attal64
ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
https://doi.org/10.5281/zenodo.13755863 / Anartia, 38 (junio 2024): 64-67
* Algunos autores, persuadidos por su cercanía genética, han puesto en sinonimia los géneros Agrias Doubleday, 1845, y Prepona Boisduval, 1836,
(Escalante et al. 2010, Ortiz-Acevedo & Willmott 2013). Examinamos y comparamos las singularidades fenotípicas que distinguen las Agrias de
las Prepona, tanto superficial como estructuralmente, y no encontramos incongruencia con las últimas filogenias moleculares disponibles (Ortiz-
Acevedo et al. 2017, 2020), en las cuales ambos grupos quedan claramente separados por una rama anidada, correspondiente a Prepona praeneste
Hewitson, 1859. Este último es un taxón distintivo, por lo tanto, optamos por mantener la validez plena del género Agrias. Esta opción supone
aceptar la posible parafilia del género Prepona, de acuerdo con los bien conocidos principios de la sistemática filogenética (Aubert 2016).
Presencia de Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017
en Venezuela (Lepidoptera: Nymphalidae, Charaxinae)
Occurrence of Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017 in Venezuela
(Lepidoptera: Nymphalidae, Charaxinae)
Gilles Séraphin1 & Stéphane Attal2
1 159 rue Saint-Géry, F-46000 Cahors, France.
2 5-15 rue Olivier-Noyer, F-75014 París, France.
Correspondencia: seraphin.gilles@orange.fr
(Recibido: 29-06-2024 / Aceptado: 05-07-2024 / En línea: 12-09-2024)
INTRODUCCIÓN
Un ejemplar macho (Fig. 1 a, b, c), cuyo fenotipo es si-
milar al de Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017*,
fue recolectado por Keyla Arana, vecina de la Comunidad
Indígena Piaroa de Raudal del Danto, Municipio Auta-
na, estado Amazonas, Venezuela. Este ejemplar, primer
reporte para Venezuela, fue capturado el 20-XI-2023 en
el piedemonte de la Serranía del Cuao (Fig. 2) a una al-
titud aproximada de 150 m snm, en un pequeño asenta-
miento situado a unas 3 horas de camino al sur de Raudal
del Danto. En la zona baja entre la Serranía del Cuao y el
Río Orinoco se desarrolla una espesa selva húmeda tropi-
cal con árboles que pueden superar los 30 m de altura y
se define como “bosque estacionalmente inundable, alto,
siempreverde (Penillanura Orinoco-Casiquiare)” (Berry
et al. 1995).
La naturaleza original del color azul dorsal del único
individuo conocido de Agrias phalcidon penthesilea en
Venezuela, fotografiado en fresco con un teléfono celular,
fue parcialmente alterada (Fig. 1 b) debido al prolongado
almacenamiento en condiciones precarias de humedad y
calor extremo; actualmente se encuentra conservado en la
colección del entomólogo venezolano Mauro Costa (Ca-
racas), quedando como registro indiscutible de la presencia
de este taxón en este país. El lugar de la recolecta (Fig. 3)
consiste en un claro dentro de la selva donde muchas espe-
cies de mariposas que suelen volar en el dosel pueden ser
atraídas al suelo por los desechos humanos de los que allí
acampan; de hecho, esta mariposa fue atraída al piso por
el excremento de la pequeña hija de Keyla, quien logró su
captura con una red rudimentaria improvisada.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De acuerdo al primer autor, los caracteres fenotípicos
del espécimen recolectado corresponden a los de “Agrias
pericles rubella forma latona” descrito hace casi un siglo
por Robert Biedermann (1935: 210 y 1936: 137), y que
aparentemente no había sido observado después. Bieder-
mann tenía cuatro ejemplares, 3 hembras recolectadas en
Iauareté (frontera colombo-brasileña) y un macho encon-
trado un poco aguas arriba en el Río Kerari, del lado co-
lombiano.
ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
https://doi.org/10.5281/zenodo.13755863 / Anartia, 38 (junio 2024): 64-67
* Algunos autores, persuadidos por su cercanía genética, han puesto en sinonimia los géneros Agrias Doubleday, 1845, y Prepona Boisduval, 1836,
(Escalante et al. 2010, Ortiz-Acevedo & Willmott 2013). Examinamos y comparamos las singularidades fenotípicas que distinguen las Agrias de
las Prepona, tanto superficial como estructuralmente, y no encontramos incongruencia con las últimas filogenias moleculares disponibles (Ortiz-
Acevedo et al. 2017, 2020), en las cuales ambos grupos quedan claramente separados por una rama anidada, correspondiente a Prepona praeneste
Hewitson, 1859. Este último es un taxón distintivo, por lo tanto, optamos por mantener la validez plena del género Agrias. Esta opción supone
aceptar la posible parafilia del género Prepona, de acuerdo con los bien conocidos principios de la sistemática filogenética (Aubert 2016).
Presencia de Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017
en Venezuela (Lepidoptera: Nymphalidae, Charaxinae)
Occurrence of Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017 in Venezuela
(Lepidoptera: Nymphalidae, Charaxinae)
Gilles Séraphin1 & Stéphane Attal2
1 159 rue Saint-Géry, F-46000 Cahors, France.
2 5-15 rue Olivier-Noyer, F-75014 París, France.
Correspondencia: seraphin.gilles@orange.fr
(Recibido: 29-06-2024 / Aceptado: 05-07-2024 / En línea: 12-09-2024)
INTRODUCCIÓN
Un ejemplar macho (Fig. 1 a, b, c), cuyo fenotipo es si-
milar al de Agrias phalcidon penthesilea Séraphin, 2017*,
fue recolectado por Keyla Arana, vecina de la Comunidad
Indígena Piaroa de Raudal del Danto, Municipio Auta-
na, estado Amazonas, Venezuela. Este ejemplar, primer
reporte para Venezuela, fue capturado el 20-XI-2023 en
el piedemonte de la Serranía del Cuao (Fig. 2) a una al-
titud aproximada de 150 m snm, en un pequeño asenta-
miento situado a unas 3 horas de camino al sur de Raudal
del Danto. En la zona baja entre la Serranía del Cuao y el
Río Orinoco se desarrolla una espesa selva húmeda tropi-
cal con árboles que pueden superar los 30 m de altura y
se define como “bosque estacionalmente inundable, alto,
siempreverde (Penillanura Orinoco-Casiquiare)” (Berry
et al. 1995).
La naturaleza original del color azul dorsal del único
individuo conocido de Agrias phalcidon penthesilea en
Venezuela, fotografiado en fresco con un teléfono celular,
fue parcialmente alterada (Fig. 1 b) debido al prolongado
almacenamiento en condiciones precarias de humedad y
calor extremo; actualmente se encuentra conservado en la
colección del entomólogo venezolano Mauro Costa (Ca-
racas), quedando como registro indiscutible de la presencia
de este taxón en este país. El lugar de la recolecta (Fig. 3)
consiste en un claro dentro de la selva donde muchas espe-
cies de mariposas que suelen volar en el dosel pueden ser
atraídas al suelo por los desechos humanos de los que allí
acampan; de hecho, esta mariposa fue atraída al piso por
el excremento de la pequeña hija de Keyla, quien logró su
captura con una red rudimentaria improvisada.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De acuerdo al primer autor, los caracteres fenotípicos
del espécimen recolectado corresponden a los de “Agrias
pericles rubella forma latona” descrito hace casi un siglo
por Robert Biedermann (1935: 210 y 1936: 137), y que
aparentemente no había sido observado después. Bieder-
mann tenía cuatro ejemplares, 3 hembras recolectadas en
Iauareté (frontera colombo-brasileña) y un macho encon-
trado un poco aguas arriba en el Río Kerari, del lado co-
lombiano.
Agrias phalcidon penthesilea en Venezuela65
Figura 1. Agrias phalcidon penthesilea, ♂; a, ejemplar recién capturado; b, dorsal; c, ventral.
Estos especímenes fueron considerados por Séraphin
(2017) como representantes de una población descrita
bajo el nombre de phalcidon penthesilea Séraphin, 2017,
(Biedermann 1935, infrasubespecífico, por tanto, taxo-
nómicamente inválido), relacionada con, pero distinta
de, Agrias phalcidon excelsior Lathy, 1924. Su proximidad
con excelsior, ya mencionada por Biedermann, se nota cla-
ramente en la homología fenotípica que existe entre ellos.
O sea, por un lado, el excelsior típico con su forma jupiter
Sorimathi, 1998, y por el otro el penthesilea típico con su
forma latona Biedermann, 1935.
El descubrimiento de A. phalcidon penthesilea en el no-
roeste del estado Amazonas, al pie de la Serranía del Cuao,
además de confirmar el estatus subespecífico de este taxón,
amplía considerablemente el conocimiento de su distribu-
ción geográfica (Fig. 2).
Al oeste y al suroeste de la cuenca amazónica, A. phal-
cidon penthesilea es remplazado por A. beatifica beatifica
Hewitson, 1869, (Colombia, Putumayo) y por A. beatifica
stuarti Godman & Salvin, 1882, (Perú, Loreto); al sureste
por A. phalcidon excelsior (Brasil, Amazonas, Tonantins);
al este por A. pericles aurantiaca Fruhstorfer, 1897 (Vene-
zuela, Bolívar, Gran Sabana). Todas estas poblaciones es-
tán separadas 400/500 kilómetros de las de penthesilea, tal
vez artificialmente debido a importantes vacíos de datos
de distribución.
Por otro lado, al noroeste de Amazonas (Venezuela), al
mismo lado oriental del Orinoco, A. phalcidon penthesilea
parece ser simpátrida con una población recién descubierta
(Fig. 4), atribuible a priori a la especie Agrias pericles Bates,
1860. Aún no descrita, esta última población, reportada
de Los Pijiguaos (Bolívar), Gavilán y Pintado (Amazonas),
por sus características fenotípicas puede vincularse pro-
visionalmente a A. pericles uniformis Michael, 1930, des-
crita del Río Branco (Brasil, Roraima) (Neild 1996). La
vicariancia de estas poblaciones, por unas atribuibles a la
especie Agrias phalcidon Hewitson, 1855, por otras a las
especies A. pericles y A. beatifica Hewitson, 1869, plantea
la cuestión de sus estatus respectivos: especies vicarias dis-
tintas o subespecies estables de una sola especie.
El estudio de una zona de contacto entre phalcidon y
pericles en Uypiranga, en el margen derecho del bajo Río
Negro, frente a Manaus, aporta una parte de la respuesta.
En este lugar, la coexistencia de formas híbridas (aspasia
Figura 1. Agrias phalcidon penthesilea, ♂; a, ejemplar recién capturado; b, dorsal; c, ventral.
Estos especímenes fueron considerados por Séraphin
(2017) como representantes de una población descrita
bajo el nombre de phalcidon penthesilea Séraphin, 2017,
(Biedermann 1935, infrasubespecífico, por tanto, taxo-
nómicamente inválido), relacionada con, pero distinta
de, Agrias phalcidon excelsior Lathy, 1924. Su proximidad
con excelsior, ya mencionada por Biedermann, se nota cla-
ramente en la homología fenotípica que existe entre ellos.
O sea, por un lado, el excelsior típico con su forma jupiter
Sorimathi, 1998, y por el otro el penthesilea típico con su
forma latona Biedermann, 1935.
El descubrimiento de A. phalcidon penthesilea en el no-
roeste del estado Amazonas, al pie de la Serranía del Cuao,
además de confirmar el estatus subespecífico de este taxón,
amplía considerablemente el conocimiento de su distribu-
ción geográfica (Fig. 2).
Al oeste y al suroeste de la cuenca amazónica, A. phal-
cidon penthesilea es remplazado por A. beatifica beatifica
Hewitson, 1869, (Colombia, Putumayo) y por A. beatifica
stuarti Godman & Salvin, 1882, (Perú, Loreto); al sureste
por A. phalcidon excelsior (Brasil, Amazonas, Tonantins);
al este por A. pericles aurantiaca Fruhstorfer, 1897 (Vene-
zuela, Bolívar, Gran Sabana). Todas estas poblaciones es-
tán separadas 400/500 kilómetros de las de penthesilea, tal
vez artificialmente debido a importantes vacíos de datos
de distribución.
Por otro lado, al noroeste de Amazonas (Venezuela), al
mismo lado oriental del Orinoco, A. phalcidon penthesilea
parece ser simpátrida con una población recién descubierta
(Fig. 4), atribuible a priori a la especie Agrias pericles Bates,
1860. Aún no descrita, esta última población, reportada
de Los Pijiguaos (Bolívar), Gavilán y Pintado (Amazonas),
por sus características fenotípicas puede vincularse pro-
visionalmente a A. pericles uniformis Michael, 1930, des-
crita del Río Branco (Brasil, Roraima) (Neild 1996). La
vicariancia de estas poblaciones, por unas atribuibles a la
especie Agrias phalcidon Hewitson, 1855, por otras a las
especies A. pericles y A. beatifica Hewitson, 1869, plantea
la cuestión de sus estatus respectivos: especies vicarias dis-
tintas o subespecies estables de una sola especie.
El estudio de una zona de contacto entre phalcidon y
pericles en Uypiranga, en el margen derecho del bajo Río
Negro, frente a Manaus, aporta una parte de la respuesta.
En este lugar, la coexistencia de formas híbridas (aspasia
Séraphin & Attal66
Figura 3. El campamento Piaroa, localidad de recolecta del primer ejemplar de Agrias phalcidon penthesilea en Venezuela. (Foto M. Costa)
Figura 2. Distribución conocida de Agrias phalcidon y Agrias pericles.
Figura 3. El campamento Piaroa, localidad de recolecta del primer ejemplar de Agrias phalcidon penthesilea en Venezuela. (Foto M. Costa)
Figura 2. Distribución conocida de Agrias phalcidon y Agrias pericles.
Agrias phalcidon penthesilea en Venezuela67
Figura 4. Agrias pericles uniformis, Venezuela, Bolívar, Los Pijiguaos, Bauxilúm, 600 m, 10-XII-2005. M. Costa (Col. Costa).
Biederman, 1936; arcuatus Michael, 1931; modulata Mi-
chael, 1931) con sus formas parentales A. phalcidon rube-
lla Michael, 1930, y A. pericles trajanus Fruhstorfer, 1902,
parece demostrar que estos dos taxones son parcialmente
interfértiles. En este caso, se trataría de dos quasispecies en
el sentido codificado por Bernardi (1980) o quasi-espèces
en el sentido de Descimon (1977) en lugar de dos especies
plenas. Uno de los aportes del descubrimiento al pie de la
Serranía del Cuao es sugerir una nueva zona de contacto
entre phalcidon y pericles, la cual podría aclarar la relación
de parapatría o de simpatría que ligan los dos grupos de
poblaciones. Este asunto motiva futuras investigaciones en
el área incluida entre Puerto Nariño y Los Pijiguaos, se-
parados por aproximadamente 1.200 kilómetros, donde
debería ubicarse esta zona de contacto.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Mauro Costa por haber suministrado
fotografías e información sobre este notable descubrimien-
to. Así mismo agradecemos a Ángel L. Viloria, Gilson Ri-
vas y un revisor anónimo por la lectura crítica de esta nota
y por las pertinentes sugerencias de estilo en la redacción.
REFERENCIAS
Aubert, D. 2016. Une nouvelle mégaclassification pragmatique
du vivant. Médecine/Sciences 32(5): 497–499.
Bernardi, G. 1980. Les catégories taxonomiques de la systéma-
tique évolutive. In : Les problèmes de l'espèce dans le règne
animal, tome III. Mémoires de la Société Zoologique de France
40(3): 373–425.
Berry, P. E., O. Huber & B. K. Holst. 1995. Floristic analysis and
phytogeography. pp. 161–191. In: Berry, P. E., B. K. Holst &
K. Yatskievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol.
I: Introduction. St. Louis, Missouri / Portland, Oregon: Mis-
souri Botanical Garden / Timber Press.
Biedermann, R.1935. Lépidoptères nouveaux. Bulletin de la So-
ciété Entomologique de France 40(13-14): 209–212, pl. 6.
Biedermann, R. 1936. Sur trois formes d’Agrias pericles. pp.
133–141, pls. 3, 4. In: Livre Jubilaire de Eugène-Louis Bou-
vier. Paris: Firmin-Didot et Cie.
Descimon, H. 1977. La notion d’espéce. Bulletin de la Société des
Lépidoptéristes Français 1(2): 79–89.
Escalante, P., A. Ibarra-Vázquez & P. Rosas-Escobar. 2010. Trop-
ical montane nymphalids in Mexico: DNA barcodes reveal
greater diversity, Mitochondrial. Mitochondrial DNA 21
(S1), 30–37.
Michael, O. 1930. Neue oder wenig bekannte Agrias formen
vom Amazonasgebiet. Entomologische Zeitschrift 43(20):
249–250; 44(3): 43–46, (15): 228–230.
Neild A. F. E. 1996. The Butterflies of Venezuela. Part I: Nym-
phalidae I (Limenitidinae, Apaturinae, Charaxinae). A com-
prehensive guide to the identification of adult Nymphalidae,
Papilionidae, and Pieridae. Greenwich, London: Meridian
Publications, 144 pp., 32 pls.
Ortiz-Acevedo, E., D. Bonfantti, M. M. Casagrande, O. H. H.
Mielke, M. Espeland & K. R. Willmott. 2017. Using mol-
ecules and morphology to unravel the systematics of Neo-
tropical preponine butterflies (Lepidoptera: Charaxinae:
Preponini). Insect Systematics and Diversity 1(1): 48–56.
Ortiz-Acevedo, E., J. P. Gómez-Echeverri, M. Espeland, E. F. A.
Toussaint & K. R. Willmott. 2020. The roles of wing color
pattern and geography in the evolution of Neotropical Pre-
ponini butterflies. Ecology and Evolution 10(23): 12801–
12816.
Ortiz-Acevedo, E. & K. R. Willmott. 2013. Molecular system-
atics of the butterfly tribe Preponini (Nymphalidae: Charax-
inae). Systematic Entomology 38(2): 440–449.
Séraphin, G. 2017. Agrias phalcidon Hewitson et sa variation
géographique au nord du fleuve Amazone (Brésil, Colom-
bie). Antenor 4(1): 79–86.
Figura 4. Agrias pericles uniformis, Venezuela, Bolívar, Los Pijiguaos, Bauxilúm, 600 m, 10-XII-2005. M. Costa (Col. Costa).
Biederman, 1936; arcuatus Michael, 1931; modulata Mi-
chael, 1931) con sus formas parentales A. phalcidon rube-
lla Michael, 1930, y A. pericles trajanus Fruhstorfer, 1902,
parece demostrar que estos dos taxones son parcialmente
interfértiles. En este caso, se trataría de dos quasispecies en
el sentido codificado por Bernardi (1980) o quasi-espèces
en el sentido de Descimon (1977) en lugar de dos especies
plenas. Uno de los aportes del descubrimiento al pie de la
Serranía del Cuao es sugerir una nueva zona de contacto
entre phalcidon y pericles, la cual podría aclarar la relación
de parapatría o de simpatría que ligan los dos grupos de
poblaciones. Este asunto motiva futuras investigaciones en
el área incluida entre Puerto Nariño y Los Pijiguaos, se-
parados por aproximadamente 1.200 kilómetros, donde
debería ubicarse esta zona de contacto.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Mauro Costa por haber suministrado
fotografías e información sobre este notable descubrimien-
to. Así mismo agradecemos a Ángel L. Viloria, Gilson Ri-
vas y un revisor anónimo por la lectura crítica de esta nota
y por las pertinentes sugerencias de estilo en la redacción.
REFERENCIAS
Aubert, D. 2016. Une nouvelle mégaclassification pragmatique
du vivant. Médecine/Sciences 32(5): 497–499.
Bernardi, G. 1980. Les catégories taxonomiques de la systéma-
tique évolutive. In : Les problèmes de l'espèce dans le règne
animal, tome III. Mémoires de la Société Zoologique de France
40(3): 373–425.
Berry, P. E., O. Huber & B. K. Holst. 1995. Floristic analysis and
phytogeography. pp. 161–191. In: Berry, P. E., B. K. Holst &
K. Yatskievych (eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Vol.
I: Introduction. St. Louis, Missouri / Portland, Oregon: Mis-
souri Botanical Garden / Timber Press.
Biedermann, R.1935. Lépidoptères nouveaux. Bulletin de la So-
ciété Entomologique de France 40(13-14): 209–212, pl. 6.
Biedermann, R. 1936. Sur trois formes d’Agrias pericles. pp.
133–141, pls. 3, 4. In: Livre Jubilaire de Eugène-Louis Bou-
vier. Paris: Firmin-Didot et Cie.
Descimon, H. 1977. La notion d’espéce. Bulletin de la Société des
Lépidoptéristes Français 1(2): 79–89.
Escalante, P., A. Ibarra-Vázquez & P. Rosas-Escobar. 2010. Trop-
ical montane nymphalids in Mexico: DNA barcodes reveal
greater diversity, Mitochondrial. Mitochondrial DNA 21
(S1), 30–37.
Michael, O. 1930. Neue oder wenig bekannte Agrias formen
vom Amazonasgebiet. Entomologische Zeitschrift 43(20):
249–250; 44(3): 43–46, (15): 228–230.
Neild A. F. E. 1996. The Butterflies of Venezuela. Part I: Nym-
phalidae I (Limenitidinae, Apaturinae, Charaxinae). A com-
prehensive guide to the identification of adult Nymphalidae,
Papilionidae, and Pieridae. Greenwich, London: Meridian
Publications, 144 pp., 32 pls.
Ortiz-Acevedo, E., D. Bonfantti, M. M. Casagrande, O. H. H.
Mielke, M. Espeland & K. R. Willmott. 2017. Using mol-
ecules and morphology to unravel the systematics of Neo-
tropical preponine butterflies (Lepidoptera: Charaxinae:
Preponini). Insect Systematics and Diversity 1(1): 48–56.
Ortiz-Acevedo, E., J. P. Gómez-Echeverri, M. Espeland, E. F. A.
Toussaint & K. R. Willmott. 2020. The roles of wing color
pattern and geography in the evolution of Neotropical Pre-
ponini butterflies. Ecology and Evolution 10(23): 12801–
12816.
Ortiz-Acevedo, E. & K. R. Willmott. 2013. Molecular system-
atics of the butterfly tribe Preponini (Nymphalidae: Charax-
inae). Systematic Entomology 38(2): 440–449.
Séraphin, G. 2017. Agrias phalcidon Hewitson et sa variation
géographique au nord du fleuve Amazone (Brésil, Colom-
bie). Antenor 4(1): 79–86.