ISSN 2477-9458
BOLETÍN DEL
CENTRO DE
INVESTIGACIONES
BIOLÓGICAS
Sesonal damage by red squirrels (Notosciurus granatensis
Humboldt 1811) to cocoa (Theobroma cacao L.) pods in
Mérida, Venezuela.
Misael Molina Molina y Marina Mazón….………………………….
155
Paracymus de Venezuela (Coleoptera: Hidrophilidae: Lacobinii)
adición de seis nuevas especies: Parte VI.
Mauricio García y Erickxander Jiménez Ramos………………….....
167
Parasitofauna en murciélagos de los llanos orientales de
Venezuela.
Israel Cañizalez y Ricardo guerrero…………………......................
198
Florística y estructura de bosques ribereños en un sector de los
ríos Yudi y Erebato, cuenca alta del río Caura, estado
Bolívar.
Wilmer Díaz-Pérez, Williams Sarmiento y Lucy Perera-Romero…...
225
Composición de la comunidad de aves en la zona costera del
municipio Santa Rita, estado Zulia, Venezuela.
Luis Lárez y Jinel Mendoza……………..……………….……….…
249
Comunidades vegetales bajo el sombreado de Prosopis juliflora
(Sw) DC., Ciudad Universitaria “Antonio Borjas
Romero”, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela.
Antonio Vera………………….…………..…………………………
276
Estructura y dieta de macroinvertebrados acuáticos en parches
de hojarasca de corrientes andinas venezolanas: Rol de los
detritívoros fragmentadores.
Rincón-Ramírez José Elí y María Leal-Duarte…………………..…
291
Instrucciones a los autores……………….…..…………………………
317
Instructions for authors………………….……………………………
327
Vol. 56, N
0
2, Pp. 155-342, Julio-Diciembre 2022
UNA REVISTA INTERNACIONAL DE BIOLOGÍA PUBLICADA POR
LA
UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
291
Estructura y dieta de macroinvertebrados acuaticos en parches de
hojarasca de corrientes andinas venezolanas: rol de los detrítivoros
fragmentadores
Rincón-Ramírez, J. E.*
1
y Leal-Duarte, M.
1
1
Laboratorio de Contaminación Acuática y Ecología Fluvial, Universidad del
Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Departamento de Biología
1
.
*Autor para correspondencia: jerincon04@gmail.com
RESUMEN
Estudiamos seis corrientes andinas venezolanas con los siguientes objetivos: 1)
Describir las dietas de varias taxa de invertebrados y 2) Asignar los invertebrados a
un gremio trófico. Se seleccionaron 6 quebradas entre las zonas del piedemonte y
montana baja. En cada río se recolectaron 6 parches de hojarasca y los
invertebrados se identificaron a nivel de género. Se realizó la disección de
alrededor de 36 taxa y se analizó el contenido del tracto digestivo. Se identificaron
10 categorías alimenticias: materia orgánica particulada fina (MOPF), materia
orgánica particulada gruesa (MOPG), materia orgánica amorfa (MOA), material
mineral (MMN), restos de animales (RAN), hongos (HON), polen (POL), algas
(ALG), diatomeas (DIA) y misceláneos (MIS). El análisis de clúster mostró la
conformación de 3 grupos y 3 subgrupos que presentaron diferencias significativas
entre sí (ANOSIM; R = 0,929; p = 0.0001). En base a los análisis se conformaron 5
gremios tróficos: fragmentadores (13,9%), depredadores (15,7%); colectores-
recolectores (20,0%), colectores-fragmentadores (21,5%) y colectores- raspadores
(28,9%). El grupo trófico más abundante correspondió a los colectores generalistas
(31,7%). Este grupo fue seguido por los colectores-fragmentadores (30,3%),
depredadores (11,4%) y fragmentadores especialistas (9,2%). Los fragmentadores-
especialistas y colectores-fragmentadores resultaron con un 39,5% de la
abundancia total del ensamblaje de invertebrados detritívoros fragmentadores.
Estos resultados resaltan la importancia trófica del gremio detritívoro fragmentador
en ríos tropicales y coinciden con los resultados de varios estudios previos.
Palabras clave: andes venezolanos, ríos tropicales, macroinvertebrados
bentónicos, gremios tróficos, parches de hojarasca, dieta, detritívoros
fragmentadores.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 2, Julio - Diciembre 2022, Pp. 291-315
DOI: https://doi.org/10.5281/zenodo.7469807
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
292
Structure and diet of aquatic macroinvertebrates in leaf litter patches
of venezuelan andean streams: role of shredders
ABSTRACT
We studied six Venezuelan Andean streams with the following objectives: 1) To
describe the diets of various invertebrate taxa and 2) To identify the trophic groups
in the assemblage. We selected 6 streams between the foothills and the lower
montane of the Capaz River watershed. In each stream, 6 leaf litter patches were
collected and the invertebrates were identified to the genus level. About 36 taxa
were dissected and gut content analyzed. We identified 10 food categories: fine
particulate organic matter (MOPF), coarse particulate organic matter (MOPG),
amorphous organic matter (MOA), mineral material (MMN), animal remains
(RAN), fungi (HON), pollen (POL ), algae (ALG), diatoms (DIA) and
miscellaneous (MIS). The cluster analysis showed the formation of 3 groups and 3
subgroups that presented significant differences between them (ANOSIM; R =
0.929; p = 0.0001). Based on the analyses, 5 trophic guilds were formed: shredders
(13.9%), predators (15.7%); collector-gatherer (20.0%), collector-shredders
(21.5%) and collector-scrapers (28.9%). The most abundant trophic group
corresponded to collector generalist (31.7%). This group was followed by
collector-shredders (30.3%), predators (11.4%) and specialist shredders (9.2%).
Shredders-specialists and collectors-shredders accounted for 39.5% of the total
abundance of the shredder detritivore invertebrate assemblage. These results
highlight the trophic importance of the shredder guild in tropical rivers and
coincide with the results of several previous studies.
Keywords: Venezuela Andes, tropical streams, benthic macroinvertebrates, trophic
guilds, leaf litter patches, diet, shredders detritivorous.
Recibido / Received: 08-10-2022 ~ Aceptado / Accepted: 30-11-2022
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293
INTRODUCCIÓN
Los macroinvertebrados acuáticos cumplen un papel importante en el
procesamiento de la hojarasca en los ecosistemas fluviales (Cummins 1973).
Mediante las actividades de alimentación, construcción de casas y madrigueras
estos organismos desmenuzan y fragmentan el material vegetal (MOPG) y lo
convierten en partículas orgánicas más finas (MOPF) que son aprovechadas por
otros invertebrados (Cummins 1973, Heard y Richardson 1995).
El estudio de las redes tróficas acuáticas proporciona información sobre la
transferencia de energía y nutrientes a través del ecosistema (Benke y Wallace
1997). En la construcción de tramas tróficas acuáticas el análisis detallado de las
dietas de los macroinvertebrados pueden complementar la información que no es
posible obtener solo con el uso de isotopos estables (Rosi-Marshall et al. 2016).
Los datos sobre el contenido en los tractos de los macroinvertebrados permiten
clasificar a los organismos en gremios tróficos, identificar potenciales interacciones
(dentro y entre niveles tróficos) y obtener información sobre el grado de
especificidad de los recursos consumidos en las redes tróficas (Rosi-Marshall et al.
2016).
Los estudios sobre el procesamiento de la hojarasca en ríos tropicales
presentan múltiples dificultades entre las que destacan la escasez de estudios
taxonómicos de los organismos y la escasa información sobre la asignación de los
invertebrados a grupos funcionales de alimentación (FFG, siglas en inglés) debido
a la poca información disponible sobre el comportamiento y morfología de los
organismos (Ramírez y Gutiérrez-Fonseca 2014).
En este trabajo seleccionamos aquellos invertebrados que consumen una
substancial proporción de material vegetal durante algún momento en su ciclo
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
294
de vida (Boyero et al. 2020). La clasificación de los invertebrados como
consumidores de hojarasca (o fragmentadores) se basa en las categorías
alimenticias consumidas y determinadas mediante el análisis del contenido del
tracto (Chara-Serna et al. 2012, Rosi-Marshall et al. 2016, Tomanova et al. 2006).
Adoptamos el uso del término “fragmentador” no en el sentido de los grupos
funcionales de alimentación (FFG), sino como lo proponen Boyero et al. (2020)
para incluir invertebrados especializados en la fragmentación, raspado o
perforación de hojas y madera. También se incluyen bajo el término fragmentador
a consumidores más generalistas que se alimentan de un amplio espectro de otros
materiales como materia orgánica particulada fina (MOPF) o perifiton, pero que
también incluyen una proporción substancial de material vegetal (MOPG) en sus
dietas (Cheshire et al. 2005).
La importancia de los consumidores de hojarasca en el procesamiento de la
materia orgánica en ríos tropicales aún es objeto de gran controversia. En varios
estudios se ha sugerido que los fragmentadores tropicales son escasos (Dobson et
al. 2002, Rueda-Delgado et al. 2006, Wantzen y Wagner 2006, Goncalves et al.
2007), mientras que otros muestran lo contrario (Cheshire et al. 2005, Wright y
Covich 2005, Chará et al. 2007, Chará-Serna et al. 2012, Longo y Blanco 2014,
Ríos-Touma et al. 2009, Yule et al. 2009). En un estudio a escala global se ha
demostrado que la diversidad y abundancia de los fragmentadores presentan mayor
variabilidad en las zonas tropicales que en áreas templadas (Boyero et al. 2011).
De lo anterior se desprende que la ecología trófica de los invertebrados en
corrientes tropicales es todavía incipiente y por tanto los estudios sobre las dietas
de los invertebrados son necesarios y pertinentes. El análisis del contenido de los
tractos de estos organismos representa la forma más directa y sencilla para deter-
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295
minar si los invertebrados se alimentan de hojarasca y en qué medida (Boyero et al.
2020).
Dentro de este contexto, nosotros estudiamos seis corrientes andinas
venezolanas de la zona del piedemonte y montana baja con los siguientes objetivos:
1) Describir las dietas de varias taxa de invertebrados e 2) Identificar el grupo
trófico de los fragmentadores basados en el contenido de sus tractos. Se hipotetiza
que la clasificación de los invertebrados en gremios tróficos en base a sus dietas
añadirá evidencia de la importancia del rol que cumplen los invertebrados
fragmentadores en la ecología de estas corrientes tropicales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Las quebradas estudiadas son tributarios del Río Capaz y se encuentran
ubicadas en la vertiente Norte de La Cordillera de Mérida (Sierra La Culata) en los
Andes venezolanos. Geográficamente la cuenca se ubica entre los 8º 48´ 12´´ y 8º
36´ 24´´ latitud Norte y los 71º 27´ 12´´ y 71º 13´ 38´´ longitud Oeste (Fig. 1). La
cuenca del Río Capaz se extiende desde su desembocadura en el Lago de
Maracaibo hasta los 4.200 m de altitud aproximadamente y abarca una superficie
total de 482.854 hectáreas aproximadamente.
Las quebradas seleccionadas son: Río Gavilanes (54 msnm; 8°49´43.0"N,
71°25´33.7" O; Quebrada Pozo Azul (160 msnm; 8°48´9.6" N , 71°26´17.9" O;
Quebrada Río Perdido (304 msnm; 8°48´59.4" N, 71°23´47.0"O, Quebrada El
Quebradón (1.265 msnm; 8°41´23.7" N, 71°27´46.4"O; Quebrada Azul (1.334
msnm; 8°41´1.7" N, 71°28´38.8" O y Quebrada Guerrero (1.498 msnm; 8°40´17.2"
N, 71°27´31.0" O. Las características fisicoquímicas de las quebradas se muestran
en la Tabla 1.
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
296
Figura 1. Cuenca del Río Capaz, estado Mérida. Se muestra la ubicación
relativa nacional y regional.
Tabla 1. Parámetros físico-químicos registrados para las quebradas estudiadas.
Quebradón
Quebrada
Azul
Qda.
Guerrero
Qda.
Río Perdido
Río
Gavilanes
Velocidad
(m/s)
0,489
0,534
0,639
0,569
0,539
TDS (mg/L)
103,3
137,5
19,0
35,0
49,0
Conductivid
ad (µS/cm)
269,7
334,0
53,95
90,9
112,5
Temperatura
(°C)
20,5
19,7
16,4
24,4
27,5
Caudal
(m
3
/s)
0,4
0,2
0,223
0,1
0,3
O
2
(mg/L)
7,9
8,9
7,91
8,3
8,4
%Saturación
O
2
86,9
96,5
80,25
98,4
106,0
pH
7,5
7,4
7,4
7,4
7,5
Ancho (m)
5,8
3,5
4,65
2,0
7,2
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 2, Julio - Diciembre 2022, Pp. 291-315
297
En la cuenca del río Capaz, así como en toda la Cordillera de Mérida, se
diferencian varias unidades ecológicas, como consecuencia de la combinación del
amplio gradiente alto-térmico con una marcada variación de las precipitaciones.
Las Unidades de vegetación que corresponden a las quebradas estudiadas son Selva
Húmeda Tropical (SHT) entre los 0 y 200 m de elevación, Selva Húmeda
Submontana (SHM) entre los 200 y 800 m de altitud y Selva Semicaducifolia
Montana (SSM) localizada entre los 800 y los 1700 metros de altitud (Ataroff y
Sarmiento 2004).
Muestreo, Extracción e identificación de los Invertebrados
En un segmento del río de aproximadamente 100 m se recolectaron al azar 6
parches de hojarasca en cada una de las quebradas estudiadas. Se incluyeron tanto
zonas de rápidos como de pozos. Los parches de hojarasca recolectados se
almacenaron en bolsas plástica debidamente rotuladas e identificadas y
posteriormente se llevaron al laboratorio para extraer los macroinvertebrados.
De cada parche se revisó cuidadosamente el material vegetal y con ayuda de
un estereoscopio Leica MZ16 (11.5X) se extrajeron los invertebrados presentes y
se preservaron en alcohol etílico al 70%. La identificación se realizó en la mayoría
de los casos hasta el nivel taxonómico de género con ayuda de claves taxonómicas
especializadas (Epler 1995, Roldan 1996, Manzo 2005, Manzo y Archangelsky
2008, Domínguez y Fernández 2009). En el caso de los organismos del orden
Diptera se les practicó una disección y se extrajeron las capsulas cefálicas las
cuales fueron montadas en portaobjetos añadiendo 2 gotas de Reactivo de Hertwig
y se calentaron en horno de convección a 60°C por 48 h (Bello y Cabrera 1999).
Este último procedimiento permitió aclarar las piezas bucales y otras estructuras de
la capsula cefálica facilitando su identificación bajo un microscopio óptico (100 a
600X).
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
298
Análisis de los tractos digestivos de los Invertebrados
Se seleccionaron entre 3 a 10 individuos de cada género por parche de
hojarasca para cada río. Los ejemplares de mayor tamaño se colocaron en viales
con ácido láctico y se llevaron a la estufa a 40º C durante 24 h con el fin de
ablandar y aclarar la cutícula (Bello y Cabrera 2001). Siguiendo el procedimiento
modificado de Rosi-Marshall et al. (2016) y Boyero et al. (2020) se realizó una
microdisección bajo el estereoscopio y el tracto se colocó en una lámina
portaobjetos con una gota de reactivo de Hertwig. En el caso de los insectos
pequeños (principalmente dípteros), se utilizó el método de aclaramiento
previamente descrito. Todos los invertebrados analizados y el contenido de sus
tractos fueron fotografiados con una cámara digital Sony XCC-999 acoplada al
estereoscopio Leica MZ16 y al microscopio Olympus CX41. Las imágenes fueron
procesadas con el programa Image Pro-Plus 6.0. Las categorías alimenticias
identificadas fueron cuantificadas visualmente estimando el porcentaje de
cuadriculas que ocupaba cada categoría (Boyero et al. 2020). Se utilizó el método
de los puntos, el cual consiste en asignar visualmente un valor a cada categoría
alimenticia de acuerdo al volumen que ocupen en el tracto. A la categoría con
mayor volumen se le asignó un valor de 16 y a las demás se les asignó valores de 8,
4, 2 y 1. Se obtuvo el porcentaje de cada categoría utilizando la siguiente fórmula:
? =
Numero de puntos asignados al item
Total de puntos asignados
x 100
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299
Análisis de datos
Para establecer las diferencias en la composición de los ensamblajes de
macroinvertebrados entre ríos y entre grupos de ríos clasificados por su capacidad
de retención, se utilizó un análisis de escalamiento multidimensional no métrico
(NMDS). Los valores de abundancia fueron expresados como ind/g de peso seco
de la hojarasca del parche y transformados a raíz
4
(x+1). Se utilizó una matriz de
disimilaridad empleando el coeficiente de Bray-Curtis. Para verificar diferencias
significativas entre los grupos se empleó un análisis permutacional multivariado de
las varianzas utilizando las matrices de distancias (PERMANOVA). Para
establecer los taxa que mayor contribuyen a las diferencias entre los grupos
formados se empleó el análisis SIMPER. Estos análisis se efectuaron utilizando el
programa Past 3.21 (Hammer et al. 2001). Los análisis de la comunidad se
realizaron en términos de las diferencias altitudinales y en las capacidades de
retención de los ríos.
El análisis de la dieta de los diferentes taxa se realizó mediante un análisis de
componentes principales (ACP). Las categorías alimenticias fueron expresadas
como un porcentaje promedio (transformado a raíz cuarta). Posteriormente se
practicó un análisis de agrupamiento (cluster) a los resultados del ACP para
determinar los grupos de taxa con dietas similares. Para el agrupamiento utilizamos
el índice de similitud de Morisita-Horn que ofrece resultados satisfactorios entre
los índices cuantitativos de similitud (Magurran 2004). Posteriormente, para
conocer si los grupos formados son significativamente diferentes se empleó el
análisis ANOSIM, variante no paramétrica del Anova múltiple (MANOVA). Los
métodos multivariados fueron realizados con ayuda del programa Past 3.21 y
Primer 6.0.
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
300
RESULTADOS
Composición taxonómica de los ensamblajes de invertebrados acuáticos en los
parches de hojarasca.
En los parches de hojarasca fueron recolectados 2.109 individuos distribuidos
en 9 órdenes, 37 familias y 68 géneros. Los ensamblajes de macroinvertebrados
estuvieron representados por los órdenes Coleóptera (29,6%), Trichoptera (27,1%),
Díptera (23,6%), Plecoptera (10,0%), Ephemeroptera (6,7%), Hemiptera (2,3%),
Odonata (0,4%), Megaloptera (0,3%) e Isopoda (0,1%), este último no fue tomado
en cuenta para el análisis dietario. Los géneros más abundantes en los parches de
hojarasca para todos los ríos estudiados fueron: Heterelmis (13,5%), Anacroneuria
(10,0), Macrelmis (8,1%), Phylloicus (6,7%), Nectopsyche (6,2%), Cricotopus
(6,2%) y Leptohyphes (5,8%). En la corriente Quebradón ubicada en la sección
montana baja de la cuenca se presentaron las mayores abundancias de los
coleópteros Heterelmis (61,7%) y Macrelmis (43,5%). Mientras que el díptero
Cricotopus resultó más abundante en Quebrada Azul (50,4%) y Quebradón
(39,7%). El tricóptero consumidor de hojarasca Phylloicus presentó su mayor
abundancia en la quebrada Guerrero (66,7%).
La composición taxonómica de los ensamblajes de macroinvertebrados en los
parches de hojarasca difirió significativamente entre los seis ríos estudiados, entre
ríos de piedemonte y montanos (Figura 2). Los géneros con una mayor
contribución (40,3%) en las diferencias observadas entre los diferentes ríos de
acuerdo al SIMPER son Macrelmis, Phylloicus, Anacroneuria, Cricotopus,
Nectopsyche, Heterelmis, Leptohyphes, Parametriocnemus y Polypedilum.
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Figura 2. Análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS),
mostrando el ordenamiento de los ensamblajes de invertebrados acuáticos en
parches de hojarasca en diferentes corrientes del piedemonte y montana baja de la
cuenca del río Capaz en los andes venezolanos. El análisis se basa en una matriz de
similitud utilizando el coeficiente de disimilaridad de Bray-Curtis. PER: Quebrada
río Perdido (Azul); PAZ: Quebrada Pozo Azul (Celeste); GAV: Gavilanes (Negro);
QAZ: Quebrada Azul (Verde); QUE: Quebradón (Rojo); GUE: Guerrero (Rosa).
Análisis dietario y composición de los grupos alimenticios
Un total de 541 tractos digestivos fueron analizados. En el contenido de los
tractos se identificaron las siguientes categorías alimenticias: materia orgánica
particulada fina (MOPF), materia orgánica particulada gruesa (MOPG), materia
orgánica amorfa (MOA), material mineral (MMN), restos de animales (RAN),
hongos (HON), polen (POL), algas (ALG), diatomeas (DIA) y misceláneos (MIS),
este último incluía material que no pudo ser identificado (Figura 3).
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
302
Figura 3. Microfotografías de 10 categorías alimenticias identificadas en los
tractos digestivos de las diferentes taxa de invertebrados provenientes de
parches de hojarasca en quebradas andinas.
Los dos primeros factores del análisis de componentes principales (ACP)
explican un 61% de la variación total de los datos (Fig. 4). Sobre el factor 1 se
asocia la categoría RAN (restos de animales) y sobre el factor 2 se asocian las
categorías MOPF y MOPG. Los valores de RAN incrementan hacia la izquierda
del eje; mientras que los valores de MOPG incrementan hacia la parte superior del
eje y los de MOPF lo hacen hacia el extremo inferior del eje (Fig. 4). Los distintos
taxa son ordenados en función de las proporciones de las diferentes categorías en
sus tractos. Las diferencias entre los ejemplares de un mismo género resultaron
menores que las diferencias en la composición de la dieta entre ejemplares de
géneros distintos.
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Figura 4. Diagrama de componentes principales (ACP) que muestra la
ordenación de las diferentes taxa en función de la composición de sus dietas. Los
vectores en verde indican la dirección y peso de la categoría alimenticia. Al eje 1
se asocia principalmente la categoría de restos animales (RAN). Al eje 2 se
asocian en sentido positivo la categoría materia orgánica particulada gruesa
(MOPG) y en sentido negativo (hacia la parte inferior) la materia orgánica
particulada fina (MOPF). Los diferentes géneros analizados (puntos de colores) se
agrupan dependiendo de las proporciones de las categorías alimenticias en su
dieta. Así, por ejemplo, los géneros con proporciones altas de la categoría RAN
(puntos rojos, izquierda del diagrama) se asocian a este vector y pueden ser
incorporados al gremio depredador.
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
304
El análisis de agrupamiento permitió aglomerar los taxa en 3 grupos y 3
subgrupos dietarios (Fig. 5). El análisis Anosim muestra diferencias significativas
entre la mayoría de los grupos y subgrupos de taxa en base a la composición de las
dietas (R= 0,929; p< 0.001). El análisis detectó diferencias significativas entre los
grupos y subgrupos (p < 0.05).
Figura. 5. Análisis de agrupamiento (cluster) de 34 taxa de invertebrados
asociados a parches de hojarasca en seis corrientes andinas venezolanas, basado
en la proporción de las diferentes categorías alimenticias en sus tractos en base a
la similitud de sus dietas. Se identifica 3 grupos tróficos. Grupo 1 (rojo),
Depredadores; Grupo 2 (azul), Fragmentadores Especialistas y Grupo 3 (verde,
negro y violeta), Colectores. Este último grupo incluye 3 subgrupos: 3A, 3B y
3C.
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305
El grupo 1 está conformado por los géneros Anacroneuria sp. (Plecoptera),
Hudsonimyia sp. (Diptera: Chironomidae), Hexatoma sp. (Diptera: Tipulidae),
Brechmorhoga sp. (Odonata), Hetaerina sp. (Odonata), Corydalus sp.
(Megaloptera) y Atopsyche sp. (Trichoptera). La categoría RAN tiene un promedio
de 88,3% en el contenido de los tractos y contribuye con un 76,3% a la separación
de los otros grupos (análisis SIMPER). Los taxa de este grupo aparecen en el
extremo izquierdo del diagrama de ordenación del ACP y fueron clasificados como
“depredadores especialistas”.
En el grupo 2 fueron asignados los géneros Stenochironomus sp. (Diptera:
Chironomidae), Phylloicus sp. (Trichoptera) y Tetraglossa sp. (Coleoptera:
Ptilodactylidae) y fueron clasificados como “fragmentadores especialistas”. Estos
organismos mostraron en sus tractos un promedio de 82,1% de MOPG (materia
orgánica particulada gruesa) lo que contribuye en un 45,3% a la separación de los
otros grupos. Los taxa del grupo de fragmentadores especialistas fueron ordenados
en la parte superior derecha del diagrama del ACP (Fig. 4).
El grupo 3 es bastante diverso en cuanto a la composición de categorías en los
tractos. Está conformado por la mayoría de los taxa estudiados (25 géneros) y tiene
3 subgrupos (3A, 3B, 3C) (Figura 5). Está constituido por géneros que tienen
afinidad por el detritus fino (MOPF) y proporciones variadas de otras categorías
alimenticias. Estos taxa aparecen en la sección derecha, centro e inferior del
diagrama de ordenación del ACP (Figura 4). Es difícil la asignación de estos taxa a
un solo gremio trófico. En general, son detritívoros colectores pero de acuerdo a las
proporciones de otras categorías pueden ser subdivididos en diferentes subgrupos.
En el subgrupo 3A encontramos los géneros Microcylloepus sp. (Coleoptera),
Andesiops sp. (Ephemeroptera), Polycentropus sp. (Trichoptera), Chimarra sp.
(Trichoptera) y Corynoneura sp. (Diptera). Los taxa de este grupo muestran afini-
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
306
dad por la MOPF (83,8%), partículas minerales (MM) (8,6%) y proporciones
menores de MOPG (4,4%). En base a la elevada proporción de MOPF en los
tractos este grupo se pueden clasificar como “colectores especialistas”. Los géneros
de este grupo están ordenados en el cuadrante inferior derecho del diagrama del
ACP y parcialmente sobrepuesto con el subgrupo 3C.
El subgrupo 3B está representado por los géneros Phanocerus sp., Heterelmis
sp., Macrelmis sp. (Coleoptera: Elmidae), Nectopsyche sp. (Trichoptera:
Leptoceridae) y Rheocricotopus sp. (Diptera: Chironomidae). Estos organismos
presentan una dieta muy diversa que incluye MOPF (42,2%), MOA (23,8%) y
MOPG (18,6%), que en conjunto contribuyen con un 84,6% de su dieta. Además,
otras categorías que se encuentran en menor proporción son hongos (HON),
material mineral (MM) y misceláneos (MIS). Este grupo se puede clasificar como
“colector-fragmentador” o “fragmentador facultativo”. Los géneros de este
subgrupo son ordenados en la parte media superior y a la derecha del diagrama de
ordenación del ACP.
El subgrupo 3C está compuesto por gran parte de los géneros estudiados:
Endotribelos sp. (Diptera), Baetodes sp. (Ephemeroptera), Tribelos sp. (Diptera),
Tanytarsus sp. (Diptera), Simulium spp. (Diptera), Endochironomu ssp. (Diptera),
Leptohyphes sp. (Ephemeroptera), Grumichella sp. (Trichoptera), Thraulodes sp.
(Ephemeroptera), Cricotopus sp. (Diptera), Polypedilum sp. (Diptera), Leptonema
sp. (Trichoptera), Parametriocnemus sp. (Diptera) y Smicridea sp. (Trichoptera).
Los taxa asignados a este grupo muestran una dieta altamente diversa y tienen una
alta afinidad por la MOPF (63,5%), pero también están presentes varias categorías
alimenticias, lo que los hace un grupo altamente generalista. La MOPF contribuye
con una alta proporción a la dieta de los taxa que componen este subgrupo.
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Adicionalmente contribuyen las categorías MMN (10,9%), diatomeas (DIA)
(10,6%), hongos (HON) (4,8%), MOPG (4,5%), algas (ALG) (3,5%) y MOA
(0,5%). Este grupo se puede clasificar como “colector generalista” y los géneros
que integran este grupo se ordenan hacia la derecha del factor 1 y en la parte
inferior derecha del factor 2 del diagrama del ACP, solapándose ampliamente con
los subgrupos anteriores (Fig. 4).
El grupo trófico más abundante correspondió a los colectores generalistas que
representó el 31,7% de la abundancia de los invertebrados en las 6 corrientes
estudiadas (Fig. 6). Este grupo fue seguido por los colectores-fragmentadores
(30,3%), depredadores (11,4%) y fragmentadores-especialistas (9,2%). En total los
colectores alcanzan un 65,5% de la abundancia total. De manera similar al totalizar
fragmentadores-especialistas y colectores-fragmentadores se alcanza un 39,5% de
la abundancia total del ensamblaje de invertebrados detritívoros fragmentadores.
Los taxa que no fueron considerados en el estudio del contenido de los tractos
debido al bajo número de individuos y/o por tractos vacíos alcanzaron un 14% de
la abundancia total de los invertebrados recolectados.
Figura 6. Abundancia relativa (%) de los gremios tróficos obtenidos a partir de las
dietas de un ensamblaje de macroinvertebrados en seis quebradas andinas
venezolanas.
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
308
DISCUSIÓN
Este estudio muestra evidencia de la importancia del grupo de los detritívoros
fragmentadores (especialistas y generalistas) en la estructura trófica de
macroinvertebrados bentónicos en seis corrientes andinas venezolanas. Resultados
similares se han mostrado para corrientes de los Andes Centrales de Colombia
(Chará-Serna et al.2012) y para corrientes insulares colombianas (Longo y Blanco
2014). En los ríos estudiados 3 taxa se clasificaron como fragmentadores
especialistas y 5 taxa como colectores fragmentadores o fragmentadores
generalistas, lo que representa el 11,8% de la riqueza total de invertebrados. El
16% de los géneros no se incluyeron en los análisis de las dietas por lo que es
probable que el número de taxa de esta categoría trófica incremente al incluir más
géneros al análisis o al incluir muestreos de otras épocas del año.
En términos de abundancia estos taxa fragmentadores representaron un 39,6%
de la abundancia total de macroinvertebrados en el estudio. Estos resultados
resaltan la importancia trófica del gremio detritívoro fragmentador en ríos
tropicales y coinciden con los resultados de varios estudios previos. Cheshire et al.
(2005) reportan que los fragmentadores representaron un 20% de riqueza de
especies y 24% de la biomasa en ríos tropicales de Australia. En los Andes
colombianos se reporta que los fragmentadores representan 13% de la abundancia
y 68% de la biomasa de los invertebrados en bolsas de hojarasca (Chará et al.
2007). Los fragmentadores representaron un 25% de la abundancia y un 82% de la
biomasa de macroinvertebrados bentónicos en ríos de Malasia (Yule et al. 2009).
Chará-Serna et al. (2012) reportan que los fragmentadores representan un 68% de
la biomasa y 58% de la abundancia total de macroinvertebrados en paquetes de ho-
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jas estudiados en ríos andinos de Colombia. Por su parte, en un estudio de varios
ríos insulares de Colombia destacan la alta riqueza (31 taxa) y biomasa de los
fragmentadores (Longo y Blanco 2014).
La composición de la dieta de los macroinvertebrados analizados en este
estudio muestra pocas taxas especialistas, predominando un solapamiento de las
distintas categorías consumidas por los distintos taxa. Este resultado es similar a lo
reportado por otros estudios en ríos neotropicales (Henriques-Oliveira et al. 2003,
Tomanova et al. 2006, Rodríguez-Barrios et al. 2011, Chará-Serna et al.2012,
Granados 2013, Longo y Blanco 2014, Guzmán-Soto y Tamarís-Turizo 2014). Esta
flexibilidad mostrada en las dietas de los invertebrados dificulta la asignación de
los taxa a una sola categoría trófica. Covich (1988) sugirió que las tramas tróficas
tropicales están dominadas por consumidores generalistas. La estrategia de dietas
poco especializadas y flexibles parece tener sentido en ambientes hidrológicamente
impredecibles, dado que el suministro y persistencia de un determinado recurso es
muy variable (Tomanova et al. 2006). Es probable que la flexibilidad en la dieta de
los macroinvertebrados en ríos tropicales contribuya a incrementar la estabilidad de
las poblaciones en estos ambientes fluctuantes.
En el grupo de fragmentadores especialistas se incluyeron solo 3 géneros:
Phylloicus sp. (Trichoptera), Tetraglossa sp. (Coleoptera) y Stenochironomus sp.
(Diptera). Phylloicus sp. es comúnmente encontrado en ríos tropicales asociados a
parches de hojarasca y ha sido reportado como fragmentador especialista por varios
autores (Chará-Serna et al. 2012, Granados 2013, Longo y Blanco 2014). Las
larvas de estos organismos son conocidas por construir casas aplanadas con restos
de hojas cortadas en círculos (Prather 2003, Reyes-Torres y Ramírez 2018), lo que
contribuye aún más con su rol funcional como procesador de la materia orgánica.
El género Tetraglossa también ha sido reportado como fragmentador especialista
(Granados 2013, Longo y Blanco 2013). Solamente estuvo presente en la zona
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
310
montana baja y su dieta estuvo basada en MOPG y HONG con proporciones
similares a las encontradas en Phylloicus. Así mismo, el género Stenochironomus
sp. fue el único quironómido no incluido dentro del grupo Colector. Henriques-
Oliveira et al. (2003) describen a este género como un fragmentador especialista
cuyo recurso consumido en mayor proporción son fragmentos de hojas y madera,
coincidiendo con lo obtenido en esta investigación.
En adición a los fragmentadores especialistas se encuentran los fragmentadores
generalistas ó colectores-fragmentadores. En este grupo se incluyen los géneros
Heterelmis sp. (Coleoptera), Macrelmis sp. (Coleoptera), Nectopsyche sp.
(Trichoptera), Phanocerus sp. (Coleoptera) y Rheocricotopus sp. (Diptera). Estos
taxa presentaron dietas más amplias incluyendo varias categorías de los recursos;
sin embargo, la MOPF (42,2%) y MOPG (18,6%) estuvieron presentes en
proporciones importantes. Varios estudios coinciden en la clasificación de estos
taxa como colectores-fragmentadores (Chara-Serna 2012; Tomanova et al. 2006).
Nuestro estudio añade evidencia de la importancia del grupo trófico detritívoro
en las tramas tróficas de los ríos tropicales. Tanto el grupo colector-recolector
como los fragmentadores especialistas y generalistas resultaron ser abundantes y
diversos en los ríos andinos estudiados. Los invertebrados fragmentadores están
fuertemente asociados a ríos forestados donde presentan valores altos de
abundancia, diversidad y biomasa, cuando se comparan con ríos con cuencas
desforestadas (Oester et al. 2022). Estos resultados contribuyen a demostrar que la
cobertura boscosa no solo es importante para la composición de la fauna acuática
sino también para el funcionamiento del ecosistema.
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Finalmente, nuestro trabajo contribuye con información importante sobre las
dietas de los macroinvertebrados asociados a los paquetes de hojas en los ríos
andinos y de esta forma ayudar a identificar los taxa fragmentadores y su papel en
el ecosistema lótico. Aunque la composición de las dietas no permite clasificar los
invertebrados en grupos funcionales, ha contribuido a mejorar la clasificación
trófica de varias taxa y a evidenciar el papel de los grupos detritívoros
fragmentadores en estos sistemas lóticos. Para muchos de los géneros estudiados
no se tenía información acerca de sus dietas en Venezuela. Un avance importante
representa la identificación a nivel de género de muchos organismos de la familia
Chironomidae (Diptera), que representa un grupo taxonómico numéricamente
importante en los ensambles de macroinvertebrados bentónicos en los ríos.
BIBLIOGRAFÍA
ATAROFF, M. y L. SARMIENTO. 2004. Las Unidades Ecológicas de Los Andes.
In. LaMarca, E y P. J. Soriano. Reptiles de Los Andes de Venezuela. MCTM,
Mérida – Venezuela.
BELLO, C. L. y M. CABRERA. 1999. Uso de la técnica microhistológica de
Cavender y Hasen en la identificación de insectos acuáticos. Boletín de
Entomología Venezolana. 14(1): 77-79.
BELLO, C. y M. CABRERA. 2001. Alimentación Ninfal de Leptophlebiidae
(Insecta: Epphemeroptera) en el Caño Paso del Diablo, Venezuela. Rev. Biol.
Tropical. 49: 3-4.
BENKE A. C. y J. B. WALLACE. 1997. Trophic basis of production among
riverine caddisflies: implications for food web analysis. Ecology. 78: 1132–1145.
BOYERO, L., R. PEARSON, D. DUDGEON, V. FERREIRA, M. GRAÇA, M.
GESSNER, A. BOULTON, E. CHAUVET, C. YULE, R. ALBARIÑO, A. RAMÍREZ, J.
HELSON, M. CALLISTO, M. ARUNACHALAM, J. CHARÁ, R. FIGUEROA, J.
MATHOOKO, J. GONÇALVES, M. MORETTI, A. CHARÁ-SERNA, J. DAVIES, A. ENCA-
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
312
LADA, S. LAMOTHE, L. BURIA, J. CASTELA, A. CORNEJO, A. LI, C. M’ERIMBA, D.
VILLANUEVA, M. ZÚÑIGA, C. SWAN y L. BARMUTA, 2011. Global patterns of
stream detritivore distribution: implications for biodiversity loss in changing
climates. Global Ecology and Biogeography. 21:134 – 141.
BOYERO, L., R. G. PEARSON, R. J. ALBARIÑO, M. CALLISTO, F. CORREA-
ARANEDA, A. C. ENCALADA, F. MASESE, M. S. MORETTI, A. RAMÍREZ, A. E.
SPARKMAN, C. M. SWAN, C. M. YULE y M. A. S. GRAÇA. 2020. Identifying Stream
Invertebrates as Plant Litter Consumers. In: Bärlocher, Gessner y Graça (Eds.),
Methods to Study Litter Decomposition: A Practical Guide. (2 ed.). Springer
Nature, Switzerland.
CHARÁ, J., G. PEDRAZA, L. P. GIRALDO y D. HINCAPIÉ. 2007. Efecto de
corredores ribereños sobre el estado de quebradas en la zona ganadera del río La
Vieja, Colombia. Agroforestería de las Américas. 45: 72-78.
CHARÁ -SERNA, A. M., J. D. CHARÁ, M. ZUÑIGA, R. G. PEARSON y LUZ
BOYERO. 2012. Diets of leaf litter-associated invertebrates in three tropical
streams. Ann. Limnol. - Int. J. Lim. 48: 139–144.
CHESHIRE, K., L. BOYERO y R. PEARSON. 2005. Food webs in tropical
Australian streams: shredders are not scarce. Freshwater Biology. 50: 748-769.
COVICH, A. P. 1988. Geographical and historical comparisons of neotropical
streams: biotic diversity and detrital processing in highly variable habitats. J. North
Am. Benthol. Soc.7: 361-386.
CUMMINS, K. 1973. Trophic relations of aquatic insects. Annual Review in
Entomology.18:183-206.
DOBSON, M.; A. MAGANA, J. MATHOOKO y F. NDEGWA. 2002. Detritivores in
Kenyan Highland streams: more evidence of the paucity of shredders in the
tropics? Freshwater Biology. 47:909-919.
DOMÍNGUEZ, E. y H. FERNÁNDEZ. 2009. Macroinvertebrados bentónicos
Sudamericanos. Sistemática y biología. Fundación Miguel Lillo. Argentina.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 2, Julio - Diciembre 2022, Pp. 291-315
313
EPLER, J. 1995. Identification Manual for the Larval Chironomidae (Diptera) of
Florida. Department of Environmental Protection. Florida. U. S. A.
GONCALVES, J., M. GRAÇA y M. CALLISTO. 2007. Litter decomposition in a
Cerrado savannah stream is retarded by leaf toughness, low dissolved nutrients and
a low density of shredders. Freshwater Biology. 52: 1440–1451.
GRANADOS, C. 2013. Análisis de la dieta de los macroinvertebrados bentónicos
en un gradiente altitudinal de la cuenca del río Gaira (Sierra Nevada de Santa
María – Colombia). Tesis de Maestría. Universidad de Zulia. Venezuela.
GUZMÁN-SOTO, C. y C. TAMARIS-TURIZO. 2014. Hábitos alimentarios de
individuos inmaduros de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera en la parte
media de un río tropical de montaña. Rev. Biol. Tropical 62: 169-178.
HAMMER, Ø., D. A. T. HARPER y P. D. RYAN. 2001. Paleontogical Statistics
Software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica. 4(1):
9 pp.
HEARD, S. B. y J. S. RICHARDSON. 1995. Shredder-collector facilitation in
stream detrital food webs: is there enough evidence? Oikos. 72: 359-366.
HENRIQUES-OLIVEIRA, A., J. NESSIMIAN y L. DORVILLÉ. 2003. Feeding habits
of chironomid larvae (Insecta: Diptera) from a stream in the Floresta da Tijuca, Rio
de Janeiro, Brazil. Brazilian Journal of Biology. 63: 269-281.
LONGO, M. y J. BLANCO. 2014. Shredders are abundant and species-rich in
tropical continental-island low-order streams: Gorgona Island, Tropical Eastern
Pacific, Colombia. Rev. Biol. Tropical.62: 85-105.
MAGURRAN, A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell
Publishing, USA. 256 pp.
MANZO, M. 2005. Key to the South America genera of Elmidae (Insecta:
Coleoptera) with distributional data. Studies on Neotropical Fauna and
Environment. 40: 201-208.
MANZO, V. y M. ARCHANGELSKY. 2008. A key to the known larvae of South
Dieta de microinvertebrados en
parches de hojarasca de ríos Andinos
Rincón-Ramírez y Leal-Duarte
314
American Elmidae (Coleoptera: Byrrhoidea), with a description of the mature larva
of Macrelmis saltensis Manzo. International Journal of Limnology. 44: 63-74.
OESTER, R., P. C. DOS REIS-OLIVEIRA, M. S. MORETTI, F. ALTERMATT y A.
BRUDER. 2022. Leaf associated macroinvertebrate assemblage and leaf litter
breakdown in headwater streams depend on local riparian vegetation.
Hydrobiologia. https://doi.org/10.1007/s10750-022-05049-7.
PRATHER, A. 2003. Revision of the Neotropical caddisfly genus Phylloicus
(Trichoptera: Calamoceratidae). Zootaxa. 275: 1-214.
RAMÍREZ, A. y P. GUTIÉRREZ-FONSECA. 2014. Functional feeding groups of
aquatic insect families in Latin America a critical analysis and review of existing
literature. Rev. Biol. Tropical. 62: 155-167.
REYES-TORRES, L. J. y A. RAMÍREZ. 2018. Historia de vida y fenología de
Phylloicus pulchrus (Trichoptera: Calamoceratidae) en una quebrada de bosque
tropical lluvioso de Puerto Rico. Rev. Biol. Tropical. 66: 814-825.
RÍOS-TOUMA, B., A. ENCALADA y N. PRAT-FORNELLS. 2009. Leaf litter
dynamics and its use by invertebrates in a high altitude tropical Andean stream. Int.
Rev. Hydrobiol. 94: 357–371.
RODRÍGUEZ-BARRIOS, J., R. OSPINA-TÓRRES, y R. TURIZO-CORREA. 2011.
Grupos funcionales alimentarios de macroinvertebrados acuáticos en el río Gaira,
Colombia. Rev. Biol. Tropical. 59: 1537-1552.
ROLDÁN, G. 1996. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del
Departamento de Antoquia. Colombia. 217 pp.
ROSI-MARSHALL, E. J., H. A. WELLARD-KELLY, R. O. HALL Jr y K. A. VALLIS.
2016. Methods for quantifying aquatic macroinvertebrate diets. Freshwater Science.
35(1): 229–236.
RUEDA-DELGADO, G., K. M. WANTZEN y M. BELTRAN-TOLOSA. 2006. Leaf-
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 56. Nº 2, Julio - Diciembre 2022, Pp. 291-315
315
litter decomposition in an Amazonian floodplain stream: effects of seasonal
hydrological changes. J. N. Am. Benthol. Soc. 25: 233–249
TOMANOVA, S. E. GOITIA y J. HELESIC. 2006. Trophic Levels and Functional
Feeding Groups of Macroinvertebrates in Neotropical Streams. Hydrobiology, 556:
251-264.
WANTZEN, K. y R.WAGNER.2006. Detritus processing by invertebrate
shredders: a neotropical – temperate comparison. J. N. Am. Benthol. Soc. 25: 214-
230.
WRIGHT, M. S. y A. P. COVICH. 2005. The effect of macroinvertebrate
exclusion on leaf breakdown rates in a tropical headwater stream. Biotropica. 37:
403-408.
Yule, C., M. LEONG, K. LIEW, L. RATNARAJAH, K. SCHMIDT, H. WONG, R.
PEARSON y L. BOYER, 2009. Shredders in Malaysia: abundance and richness are
higher in cool upland tropical streams. J. N. Am. Benth. Soc. 28: 404-415.
ISSN 2477-9458
BOLETÍN
DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
AN INTERNATIONAL JOURNAL OF BIOLOGY
P
UBLISHED By THE
U
NIVERSITY OF
Z
ULIA
, M
ARACAIBO
, V
ENEZUELA
Vol. 56, N
o
2, Pp. 155-342, Julio-Diciembre 2022
CONTENTS
Daño estacional por ardillas rojas (Notosciurus granatensis)
Humboldt 1811) a mazorcas de cacao (Theobroma cacao
L.) en Mérida, Venezuela.
Misael Molina Molina y Marina Mazón.…......................................
155
Paracymus of Venezuela (Coleoptera: Hydrophilidae: Laccobiini),
adición de seis nuevas especies: Parte VI.
Mauricio García and Erickxander Jiménez-Ramos..….………….....
167
Parasite fauna in bats of the Eastern plains of Venezuela.
Israel Cañizales and Ricardo Guerrero...............................................
198
Floristic and structure of riparian forest in a sector of the Yudi
and Erebato river, Caura river higher river basin, Bolívar
state, Venezuela.
Wilmer Díaz-Pérez and Raúl Rivero...………...................................
225
Composition of the community in the coastal zone of Santa Rita
municipality, Zulia state, Venezuela.
Luis Lárez and Jinel Mendoza…..………………………….….……
249
Plant communities under the shade Prosopis juliflora (Sw.) DC.,
“Antonio Borjas Romero” University city, University of
Zulia, Maracaibo, Venezuela.
Antonio Vera………………………………….……………………..
276
Structure and diet of aquatic macroinvertebrates in leaf litter
patches of venezuelan Andean streams: Role of shredders.
José Elí Rincón-Ramírez y María Leal-Duarte …..………………….
291
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS…………………………………...
327